植物病害の主

観察

採集

1. 大型の肉眼的な子実体等 - 子実体等を袋に入れ持ち帰る
2. 肉眼で存在位は分かる集落・胞子層・子実体等 - ルーペ等用い集落・胞子層・子実体を探し剥ぎ取り持ち帰る
3. 肉眼で全く不可視な菌体・胞子等に分け採集 - 菌や散布体のありそうな基質(切株等の腐植等)を実験室に持ち帰る

純粋培養

採集 → 培地作成 → 培養 → 観察 → 分離 → 観察 → 継代培養
コロニー(集落) colony: 微生物では(培地上に)菌の集まっている部分

培地

• 素寒天: 蒸留水1000 ml, 粉末寒天15-20 g
• メイズミール寒天培地: 引割トウモロコシ20 g, 水道水1000 ml, 粉末寒天15-20 g
• 麦芽寒天培地(MA): 麦芽エキス20-40 g, 蒸留水1000 ml, 粉末寒天20-25 g
• LCA (pH 6.5-7.0): ブドウ糖1.0 g, KH₂PO₄ 1.0 g, MGSO₄·7H₂O 0.2 g, KCl 0.2 g, NaNO₃ 2.0 g, 酵母エキス0.2 g, 蒸留水 1000 ml, 粉末寒天 13.0 g

手順

[菌根菌, 腐生植物, 分類 , 地衣類]
[マーグリス真核細胞共生説: 菌類起源の有力説]
[プレパラート作成法]

寒天平板からのプレパラート作成長所: 菌糸もつれにくい繊細構造となり保存状態よい。一枚のプレパラートに様々な段階みられる。培地表面・内部構造も見られる

白金耳(platinum loop,
ニクロム線): タイプ
右端: キノコ用金属メス

a, b) スライド培養法

分離

観察

従属栄養生物: 糸状菌体から分解酵素 → 有機物分解吸収
= 生態学上: 分解者 (+ 消費者)

栄養細胞

菌糸 hypha

菌糸叢 mycelial pellet: 菌糸の集まり
菌糸束 mycelial strand: 菌糸が一方向に束となり肉眼で観察可

白色・褐色・黒色 + 糸状・紐状・針金状・棒状 (直径数mm)
Ex. (根状)菌糸束 rhizomorph: 担子菌が子実体形成前に地中・樹皮下に形成

菌核 sclerotium: 菌糸が集まり塊状になったもの

融合(吻合): 単相単核の無性菌糸中、雌雄の菌糸が引合い融合すること
→ 細胞内では核融合と減数分裂が行なわれ重相複核の有性菌糸となる

基本的に細い円柱状の細胞が縦につながり糸状(糸状菌) → 分枝や細胞形状変化が様々に生じる

菌糸構成

1. 生成菌糸(原菌糸): 細く枝分れ多く、細胞壁薄く、隔壁ある菌糸で、細胞質に富む。全子実体が有する
2. 骨格菌糸: 生成菌糸からでき、真直ぐ太く殆ど枝分れない。細胞壁厚く肥える
3. 結合菌糸: 比較的細く、枝分れ多く細胞壁は厚く肥え隔壁なし → 生成菌糸と骨格菌糸を結ぶ役目

菌糸組織

• 表皮状菌組織: 不整形の菌糸細胞が密集し、断面では植物の葉や動物の表皮のような形状をした菌糸組織

• 絡み合い菌組織: 菌糸組織の1種。個々の菌糸が識別可能で、それらが無秩序に絡み合う
• 矩形菌組織: 菌糸が分岐結合を繰り返し、煉瓦を敷き詰めた形に連なるため、1本1本の菌糸識別できない
• 伸長菌組織: 個々の菌糸が識別可能でほぼ平行に並ぶ組織、菌糸間に隙間ない。細胞薄膜
• 厚膜菌組織: 個々の菌糸が識別可能でほぼ平行に並ぶ組織｡細胞厚膜
• 円形菌組織: 球形細胞が密集したcongested菌糸組織で個々の菌糸の判別できない
• 多角菌組織: 菌糸細胞が多面体で密に集積した菌糸組織。個々の菌糸識別できない
• 交織菌組織: 細長い細胞でできた菌糸が複雑に交錯

異形菌糸(異形細胞)

• シスチジア(嚢状体): 襞や柄、傘の表面等の顕微鏡観察時に見られる種特有の形をした細胞。菌糸末端にあり、紡錘状、棍棒状等の担子器や子嚢、一般の菌糸細胞と顕著に異なる
  部位: 縁シスチジア = 襞尖先部分    傘シスチジア = 傘表面
           柄シスチジア = キノコ柄部分   側シスチジア = 襞側面部分
• 黄金シスチジア(黄金嚢状体) crysocystidium: アンモニア溶液中で細胞内容物が黄金色に染まる
• 厚壁シスチジア metuloid: 細胞壁の厚くなったシスチジア。カワタケ属でよく観察される
• 偽シスチジア pseudocystidia: ムツノウラベニタケ属分類に用いる。肉中の導管に接続されるシスチジア
• 剛毛体 seta: シスチジアに似た厚膜の異形細胞
• 星状体: 剛毛体が星状に分枝した異形細胞
• グレオシスチジア(粘シスチジア): フサヒメホウキタケ科に存在
• 乳管細胞 laticifer cell: ベニタケ科チチタケ属特有乳汁を出す異形菌糸
• 乳管 laticifer: 乳液を蓄える(細長い)細胞
• スリコギ状糸状体: ヒダナシタケ類子実体を構成する異形菌糸。すりこぎ棒の先に多数突起がつく形の細胞

生活環 life cycle

1. 無性環 asexual cycle: 不完全菌
2. 単相環 haploid cycle: 多藻菌類・下等子嚢菌
3. 単相重相環 haploid-dikaryotic cycle: 担子菌
4. 単相複相環 haploid-diploid cycle: 菌類少(ミズカビ群)
5. 複相環 diploid cycle: 動物の特徴(菌類では酵母)

1核中にある染色体数: → 単相 = n, 重相 = n + n, 複相 = 2n

Ex. ツボカビ類等顕著。宿主体内個体(1細胞)が成熟すると、そのまま遊走子嚢か配偶子嚢となる

無性生殖 asexual reproduction

1. 胞子 spore

有性胞子: 有性的(雌雄により)にできる胞子
無性胞子(分生子): 1細胞が交わらずに分裂してできる

2. 栄養体生殖 vegetative reproduction

1. 分裂(断裂)・出芽
2. 栄養体の一部か全体が厚膜に包まれた耐久性構造(芽子)の形成
   厚膜: 特に厚い細胞壁。厚膜の胞子・シスチジア等は分類鍵となる細胞
   ↔ 薄膜: むしろ通常の菌糸の膜 (厚膜に対する言葉)
3. 菌糸束や菌糸塊(菌糸組織からなる菌糸塊は菌核という)形成

有性生殖

1. 独立細胞として雌雄配偶子形成するのは少数。配偶子嚢中に配偶子細胞が分化しないで細胞質融合は配偶子嚢がつくことで代行され、やがて両配偶子嚢中の核が互いに融合するものが多数ある。さらに、配偶子嚢さえ形成されず性(和合型)を異にする栄養体間で直接細胞質融合が起り、やがて核融合に至る場合(体細胞接合)も多い。特に担子菌類では、このやり方が一般的
2. 細胞質融合後、核融合が後まで保留され、融合すべき2核が共存したまま2核相(重相, n + n)菌糸が成長する。子嚢菌類や担子菌類ではこれが一般的な姿

完全世代と不完全世代 perfect and imperfect state

1. 完全世代: 子嚢菌では子嚢や子嚢胞子、担子菌では担子器や担子胞子の形成を行っている状態
2. 不完全世代: 分生子や栄養体生殖で増殖したり、栄養体が栄養生活だけをする状態
   原形質融合・核融合・減数分裂で特徴づけられる
   → 不完全菌(類): 不完全世代のみ知られる菌類

異核接合体(2核体): 複相になる単相2核の入った重相状態の菌糸。菌類以外に例がない。複相状態前の段階だ、逆に他の真核生物にあるような複相時代がない

ある菌が完全世代だからといって不完全世代は消滅したとは限らない

分生子柄: 分生子形成する菌糸が分化(2個以上の細胞)したもの

分生子柄束(束状体・コレミウム): 分生子柄の集合 Ex. オオヒラタケ
分生子壁: 分生子の細胞壁

分節型分生子: 菌糸先端部分や分生柄に節状に隔壁ができ、直接多くの分生子にわかれる

tamarii: 1核, carbonaris: 数核
フィアロ型分生子: 菌糸先端部分内部で分生子が作られてから外へ放出される。この菌糸をフィアリドと呼ぶ
Lemonniera, Alatospora, Clavatospora, Flagellospora

ポロ型分生子: 分生子柄の先や既存の分生子の先が開孔し新しい分生子が出る。分生子は1または鎖状

出芽型分生子: 1つの菌糸細胞の先から次々と分かれてできる Ex. Articulospora, Variosporium

内部から発達 → 菌糸先端-中間部細胞が直接分化
リング状の物をannellationという aleuliospore: Tricladium, Triscelophorus, Tetrachaetum, Clavariopsis, Tetracladium, Lateriamulosa, Campylospora, Dendrospora, Anguillospora, Lunulospora

シンポジオ型分生子: 出芽型に似るが、分生子は同部分から分かれず、分生子柄のあちこちに次々と形成

サイズ

主に担子菌(+ 子嚢菌で視認可能な子実体形成)

接合菌、大部分の子嚢菌・不完全菌 (+ 担子菌で顕微鏡サイズの子実体形成)

粘液細菌類・変形菌類含。ケカビ等胞子嚢柄、アオカビ等分生子柄含

分枝した栄養菌糸に由来し、キノコはその一部から分化形成

子実下層: 襞等の実質部分(通常細長い細胞並ぶ)と子実層(様々な特徴的細胞並ぶ)の間にある多分枝の短い細胞より成る部分

被実性: 子実層托が発生初期段階から最後まで子実体中に包まれ外に現われない Ex. 腹菌類
半被実性: 発生初期段階には子実体中に子実層托があり、成長につれ外に現われる Ex. ハラタケ類
裸実性: 発生初期から子実層托が露出している Ex. ウロコタケ類

管孔: 管状の子実層托(= 網目状)。機能的には「襞」 Ex. イグチ類
針: 子実層が襞でなく針状。針表面に胞子生じる Ex. ヒダナシタケ類
孔口: 管孔末端の口の部分。この部分の縁シスチジアや色が種同定に用いられることがある

子実体原基: 子実体菌糸が子実体形成時に初期段階で見られる子実体へ成長する部分。複核菌糸が融合、分裂を繰り返し子実体原基となる
絨毛: 子実体外被に生じる微細な毛状の突起

胞子形成様式による子実体区分

多くの担子菌類は担子胞子が発芽し生じた単相の栄養菌糸は接合し2核相の栄養菌糸を生じる。この2核相菌糸の一部が子実体(キノコ)形成を行い、そこに担子胞子形成 = 担子器果は2核相であり2核相の栄養菌糸の生活活動に支えられる

中に子嚢有する - 微小でキノコとなるのは少

閉子嚢殻cleisfothecium: 子嚢殼で口が閉じたもの
子嚢果中心体: 子嚢、側糸、側糸状のもの、造嚢糸等の子嚢殼中のまとまり

子嚢を乗せる円盤や茶碗、皿のような形の細胞組織

Ex. チャワンタケ、ノボリリュウタケ類

子嚢菌類に見られる子実体形成の有様は担子菌類ほど単純ではない

子嚢果は単相と2核相の菌糸を含み単層の栄養菌糸の生活活動に支えられる
子嚢胞子は2核相菌糸の方から作られる

他に分生子座、脚子座等

子実体成長・形態 growth and morphology of fungi

膨大部: 柄の主として下部が大きく膨らんでいる部分 – 塊茎状: 柄等で下部が膨らむさま
偽根: 柄下部が植物根の様に細長く伸びた形となる部分。ツエタケに顕著
石つき: 子実体最下部で地面や材に付着する部分
疑似根: 菌糸体が植物根のような形状にに発達したもの → 栄養を子実体に送る輸送管の役目
シロ: 地中で菌糸が占める部分。本来、マツタケで呼んだがキノコ全般に対し使う

退色: 色褪せること → 雨等の水分、乾燥等。老成

0) 生え方

子実体原基形成は同調的に誘導 = 暗培養 ≥ 4日 + 光照射 ≥ 24時間 ⇒ 光誘導

1) 傘の形態 cap form

2)傘表面 cap surafce

環紋: 輪の形に色が変わっている模様。ウチワタケ等の傘表面に顕著
条線: 傘の表面に見られる放射状に並んだ溝模様
フリンジ: 傘縁にみられる傘表面とは違う色、質の薄い膜 Ex. ワライタケ

フリンジ fimbria (pl. –e, adj. fimbricate, fringed): 縁の糸状ぼさぼさ・ぎざぎざ飾り

圧着鱗片: 傘の表面にぴったりと付着した鱗片。サクラシメジに顕著

3) 柄 stalk

靭肉質: 肉質で柔らかいがもろくはなく強い性質

4) 傘への柄の付き型 stalk type

偏心生: 傘の中心でなく偏った部分に柄がつく
中心生: 傘の中心部分に柄がつく

5)壺の種類 kinds of pots

6)鍔(ツバ) skirt

7) 襞ヒダ plica と傘のつき方

襞実質: 襞表層より中の部分で、菌糸が種により特徴ある形に集まる。個々の菌糸判別不可能
皺襞しわひだ: 襞様に薄刃状にならず、脈状-皺状で胞子生じる部分 Ex. ウスタケ、アミヒダタケ
隔生: 襞が柄に着かずいくらかの間隔をあけ完全に離れている
離生: 襞の付け根は柄から1点を接する程度まで離れている – 柄の付け根のところにつく
直生: 襞が柄に直角(真直ぐ)につく → 直生状垂生、上向直生
狭生: 柄の手前で上方に湾曲し柄につく
垂生: 襞が柄に近づくに従って長く下方に伸びる
湾(曲)生: 襞が柄近くで落ち窪む(柄近くで一度切れ込み柄につく) → 湾状直生、湾入上生
側生: 傘端の部分に柄が取り付いている
上生: 襞が柄に近づくに従い上部に薄くなる

8) 胞子紋 spore print

稀に分裂fissionで増殖する分裂酵母Schizosaccharomycesがある
射出酵母Sporobolomycesは担子菌との類縁関係が考えられる

→ yeastはfungi taxonの様々な門に位置する

つまりyeastはfungi taxonの様々な門に位置する

酵母の生活環 (Life cycle of yeasts)

生息地 habitat

好高温性thermophilic (45-52°C): Ex. Thermoascus) ⇔ 好低温性 psychrophilic (5-10°C)
好稠性 osmophilic: 浸透圧の高いものに腐生
焼跡性 pyrophilous: Ex. Pyronema 焼跡菌

腐生 saprobic

1. 動物 animal materials: 黄生菌 coprohilous, 好ケラチン性 keratinophilous (Ex. Keratinomyces)
   糞生菌: 動物の糞によく生える菌類
   アンモニア菌: 動物死体や糞尿跡等に生える。アンモニア態窒素により胞子出芽が誘発される
2. 植物 plant materials: limnic (aquatic), marine

腐朽菌 decay fungi (≈ 分解菌 decomposing fungi)

×系統群

辺材糖類 sapwood sugar: 木材腐朽の鍵

木材含水率(%) = (木材含む水分重量 g)/(水分除去木材重量 g) × 100

木材腐朽型

Ex. オオウズラタケ、ナミダタケ、ナミダタケ、イドタケ

担子菌では、担子菌亜門、真性担子菌網、帽菌亜網 (Phanerochaete chrysosporium = 全塩基配列決定)
Ex. カワラウロコタケ Xylobolus frustulatus: 白色穴腐れ

侵入方法

Ex. ベッコウタケ・ナラタケ(白色腐朽)・ハナビラタケ(褐色腐朽)

Ex. コフキサルノコシカケ(白色腐朽)・ホウロクタケ(褐色腐朽)

石炭紀末期: 白色腐朽菌発生 - 石炭生成減少

寄生菌 parasitic fungi

(s.s.) = イネ科植物に寄生する麦角病菌科の真菌
(s.l.) = (s.s.) + 根粒菌 + (内生)菌根菌

共生菌 symbiotic fungi (sg. fungus)

Ex. 非葉緑素含有植物 achrolophyllous plants
双子葉類: Ericaceae (Monotropoideae), Polygalaceae, Gentianaceae
単子葉類: Burmanniace, Corsiaceae, Lacandoniaceae, Orchidaceae, Petrosaviaceae, Triuridaceae
羊歯・苔類類(Cryptohallus mirabilis)にも見られる → 多系統進化 [partial → full]

特異性 specificity: 植物種-菌根種の強い関係(定義未確立)

菌類遷移 succession of fungi

葉面菌 phylloplane fungi or leaf sruface fungi

落葉後は別のリター菌に移行 + 季節変化

糞生菌 coprophilous fungi

落葉菌 litter fungi

菌類有毒物質

ファロトキシン類 + アマトキシン類

植物病理学 phytopathology

スギ: Passalora (syn. Cercospora) sequoiae → (進行)溝腐病
ラッキョウ: Fusarium avenaceum

1637 明(中国)  1704 日本  1828 イタリア
イネ稲熱病菌 (Pyricularia oryzae, syn. Magnaporthe oryzae)

灰色黴病: Botrytis cinerea
暗色雪腐病: Rhacodium therryanum
菌核菌(病): Sclerotinia trifaliorum

葉茎がウドン粉がかかった様に白化
Erysiphaceae(ウドンコカビ)純活物寄生菌

カエデ: Diaporthe (D. dubia, D. varians, D. pustulata), Phomopsis aceris-palmatis)
ナナカマド: Leucostoma (L. massariana, L. persoonii)
ナシ: Phomopsis fukushii

根状菌糸束 rhizomorph: 表層と内側で組織分化進む → 耐乾燥構造: = 水分少で発生。菌根菌に多

リン酸、水分吸収↑ → 定着促進 → バイオマス↑ → 開花↑着花数↑
乾燥、高温等の環境ストレス耐性↑
病原菌抵抗性↑

菌根種類           内生  外生  内外  アーブ シャクジ ツツ ラン
                   根菌  根菌  生根  トイド ョウソウ ジ科 科菌
                               菌    根菌   科根菌   根菌 根

菌類(菌糸)
   隔壁あり        ?     +     +     +      +        +    +
   隔壁なし        +     ?     ?     ?      ?        ?    ?
細胞内コロニー化   +     ?     +     +      +        +    +
マントル(菌套)     +     ?     +/?   +/?    +        ?    ?
ハルティッヒネット ?     +     +     +      +        ?    ?
嚢状体             +/?   ?     ?     ?      ?        ?    ?
非葉緑体性         ?(?+) ?     ?     ?      +        ?    +*
菌類分類群         接    担/子 担/子 担     担       子   担
                         (接)
植物分類群         コケ  裸子  裸子  ツツジ シャクジ ツツ ラン
                   シダ  被子  被子  目     ョウソウ ジ目 科
                   裸子                     科       コケ
                   被子

A. 外生菌根 ectomycorrhiza, ectotrophic mycorrhiza, ECM

任意的外生菌根 facultative: 時に腐生生活

Ex. 形 = 根よりやや多分岐しフォーク・サンゴ状、余り分岐せず太棍棒状

菌鞘から菌糸(束)が土壌中へ伸び先端に子実体形成
Ex. Tricholoma, Russula, Boletus, Rhizopogon

人工培養可能(Cp. VA菌根菌): 子実体形成稀。宿主と共生条件下でのみ子実体形成行う菌多

[一因] 菌鞘(稀, 菌根重量 > 40%)が宿主根覆い障壁 → 病原菌侵入防ぐ

B. 内生菌根 endomycorrhiza (endotrophic mycorrhiza)

a) AM菌(AM, VA mycorrhiza, VAM

→ 非vesicle形成種多 → arbuscular菌根菌(AM菌)と名称変更

木本、草本(殆ど)、シダ類、コケ類

菌 → 植物: 土壌中養分(特にリン酸)や水分を効率良く吸収し、根中まで直接運び植物に与える
植物 → 菌: 植物から養分(糖等の有機質)をもらい生育・増殖
3種間関係もある Ex. マメ科植物-根瘤菌-VA菌

b) ラン科菌根 orchid mycorrhiza (or orchidaceous mycorrhiza-)

c) ツツジ科菌根 ericoid mycorrhiza

c') アーブトイド菌根arbutoid mycorrhiza

d) モノトロポイド菌根(シャクジョウソウ科菌根) monotropoid mycorrhiza

Pyrolaceae = Pyrola: 葉緑素持つが光合成能力不足 → 菌根菌を介し周囲の樹木から養分吸収

樹木と共生 → 外生菌根菌形成
シャクジョウソウ科と共生 → モノトロポイド菌根形成

C. 内外生菌根菌 ectendomycorrhiza, or ectendotrophic mycorrhiza

B. 器具: 顕微鏡、オートクレーブ(高圧蒸気滅菌器)、試験管(アルミの蓋付きのもの)、メスシリンダー、メスピペット、駒込ピペット、ねじ蓋付きバイアル、スライドグラス、カバーグラス他

70％C₂H₅OH (= 固定・保存用。生材料をすぐ処理する場合不要)
2.5％水酸化カリウム(KOH)水溶液
アルカリ性過酸化水素溶液(10 ml 20% NH4OH in 100 ml 3% H2O2、使用時調製)
1％塩酸
酸性グリセロール(100 ml グリセロール + 90 ml 水 + 10 ml 1%塩酸)
色素液=0.05％トリパンブルー trypan blue (酸性グリセロールに溶解)

1. 生(よく濯ぐ)またはアルコール保存の根を約1 g秤量し試験管に入れる
2. 2.5% KOH水溶液を15 ml加え121°Cで3 min処理(オートクレーブ)

3. 水ですすぐ(数回)
4. アルカリ性過酸化水素溶液を10 ml加え漂白(10-45 min)
5. 水ですすぐ(数回)
6. 1％塩酸を15 ml加え1時間処理
7. 1％塩酸を取り換え(15 ml)更に1-24時間処理(当面2時間処理とする)
8. 色素液を10 ml加え、121°Cで3分間処理(オートクレーブ)
9. 少量の酸性グリセロールで濯いだ後、10 mlの酸性グリセロールを加え脱色、ねじ蓋付きバイアルに保存

(注: 2, 8処理時間は組織や染色の状態により変えることもあり得る)

E: 観察・データー整理

1. 染色したサンプルをシャーレに入れ良くほぐす
2. 適当量をスライドグラスに載せ、カバーグラスをかけ検鏡
3. 菌根の有無及び種類を確認する。内生(AM)か外生か、内生ならParis型かArum型か
4. 菌根共生がある側根の割合を求める(全側根に対する%)。その頻度も定量化(全皮層細胞あたりの樹枝状体存在細胞の割合)

[VA菌根菌観察 (Phillips & Hyman 1970), プロトコル (protocol)]

1. 根(先端部から2 cm部位)
2. FAA固定(13 mlフォルマリン、5 ml酢酸、200 ml 50%エタノール)を行う (長期間保存可。直ちに観察なら固定不要)
3. 10% KOHで1時間以上熱処理 → 細胞質や核を取り除く(永年作物では時間が長いほどよい)
4. 少量の蒸留水で洗浄
5. H2O2で漂白されるまでおく(室温で10分から1時問程度)
6. 少量の蒸留水で洗浄後、希塩酸(0.2N HCl程度)で根を酸性化する
7. 0.05%トリパンブルー(ラクトフェノール中)液で約5分間染色 - 加熱するとよく染色される

8. 過剰の染色液をラクトフェノールで取り除く
9. PVA (Polyvinyl alcohol resin-lactophenol)を用いて永久保存する
10. 光学顕微鏡で観察する(100倍程度で観察できる)

ラクトフェノール: 石炭酸(フェノール)、乳酸、グリセリンおよび蒸留水の等量混合液 (グリセリン2にその他を各1の割合で混合することもある)
PVA液: ボリビニルアルコール(n = 1500-1800) 15 gを80°Cの蒸留水100 mlに溶かす(暗黒下保存)

この液56 gにフェノール22 gとラクトフェノール22 gを混合する

注意: トリパンブルー、フェノールは有害で、誤飲、皮膚接触避ける
他に、(70%グリセリン + 1%アニリンブルー)混合染色液も用いられる

外界有機物を直接摂取するわけではなく、得る有機物の源泉多様
→ 生活様式はむしろ菌類への寄生 → 寄主 host = 菌根菌

葉退化
葉緑体は緑色でなない (Ex. ギンリョウソウ = 白)

Ex. ラン科・イチヤクソウ科植物
シダ植物では、生活史上の一時期のみ菌従属栄養となる種が知られる

既知種(日本)

双子葉植物

単子葉植物