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(2015年5月25更新) [ 日本語 | English ]

序列化 (ordination)






有珠山 / サロベツ泥炭採掘跡
1986年, 2006年の有珠山火口原. ワタスゲ・エゾカンゾウ

主成分分析, 正準対応分析 (CCA), クラスター分析 , 植物社会学, 統計学, 環境保全学特論

序列化 (ordination)

群集データ解析技術は複雑 (Kent & Coker 1992) → 自然界では植物群集データ自身が多変量

= 生データ raw data matrix
多変量解析の目的: 1: 植物群集データの要約. 2: 環境勾配の特徴付け
→ 多変量解析 multivariate analysis: 多変量によって表された情報の複雑な情報内容をできるだけ損なわずに簡単に要約する成分 component と呼ぶ少数の変量に要約して表す方法

群分析(cluster analysis)と序列化(座標づけ/順序づけ ordination)

(露崎 2004) (参考: 書評 生物群集の多変量解析)

群集多変量解析 群集の空間上、時間上の位置を求めるために用いられる手法の総称 → 手法により大きく2つの流れ

データ還元 data reduction
  1. 群分類 (群集分類, classification): 単位説に通じる部分があり、群集単位を何らかの規則で区分し、得られた群集単位間の関係を探る
  2. 序列化 (ordination): 連続説に通じ、群集配置は連続的環境勾配に対応し発達するから、その配列順序を決め群集の特性を探ろうとする
 この2 手法は、実は、基本的なアルゴリズム部分は共通であり、考え方はホイッタカー (Whittaker 1975)の環境勾配分析に根ざし、相互に連関したもので排他的な手法ではない。
 データ収集から解析にかけて多くの場面でコンピュータを使用するが、原理を知らずにコンピュータに依存することは危険であり、基本的原理と各手法の長所と短所は少なくとも理解しておかねば、解析とは名ばかりの数値遊びとなりかねない。
(植生の)環境傾度分析 (environmental gradient analysis) の基本になる方法
群集がある環境傾度に対して示す空間パターンを分析する方法 →
索引
 種組成 (faunistic composition, floristic composition) が連続的に変化している各スタンドを1次ないし多次元の軸上に位置づけ、そのスタンドについて最大の情報が得られるようにする。各スタンドの種数組成から因子分析・類似度等を用い座標づけする方法、連続体指数遷移度環境要因傾度によって座標づけする方法などがある。
 L地点で群集サンプルをとり、地点j (=1, 2, ..., L)における種iの優占度をnijとする。L地点全部でS種出現すると、それぞれの地点はS次元座標系中の点として位置づけられるが、このL個の点をP(< S)次元座標系中のちらばりとして近似的に表せれば、L地点のもつ情報はS次元より少ないP次元に要約される。P次元に要約したために情報ロスが生じるが、群集データは一般に分析の対象として不適当な部分を含んでいる。具体的に言えば、この不適当な部分とは観察される個々の種個体群優占度の偶然誤差に由来する群集組成変動であって、この変動は分析しようとする群集構造にとっては邪魔(ノイズ noise)である。ノイズ消去し本質的(即ち分析対象となる)情報のみを描出できれば、情報ロスはむしろ望ましい。要約されたP個の変量は具体的な個々の種を示すものではなく描象的特性値である。

R分析Q分析

R-analysis and Q-analysis
Q分析とR分析の結果(因子負荷量)は一致しないことが多い
Q分析の問題(Pielou 1984)
  1. 種間の独立性保証されず統計分析に適さない
  2. 生態学的解釈が難しい
D分析 (Orloci 1966): ユークリッド距離を類似度マトリックスに用いる → R分析とQ分析の結果一致

間接環境勾配分析 (indirect ordination)


極座標分析, PO (polar ordination)


(Bray-Curtis 1957)

1環境傾度に沿い群集サンプルをとる時に、その傾度に関しもっとも離れた2地点を座標づけのための主軸(1軸)の両端におき、残りの地点をこの間に配列する。具体的環境傾度不明のときでも類似性のもっとも低い2地点を両端におき序列化可能。2次元以上の座標づけも可能だが、結果は3軸程度までしか解釈できない
手順
1. 類似度マトリックス作成

Sample__A___Z___K
__A_____-____-___-
__Z____0.2___-___-
__K____0.4__0.6__-

2. もっとも類似度の遠い2地点を主軸の両側(極pole)におく
3. 他のサンプルの主軸上の得点を以下のように算出する:

AZ = l = 1.0 - 0.2, KA = d1 = 0.4, KZ = d2 = 0.6
Kscore x = x = √(d12 - y2)
x2 = d12 - y2
(l - x)2 = d22 - y2

polar ordination
yは地点Kと主軸AZとの距離 → 主軸AZで表される要因以外の効果を反映すると考えられる
寄与率 contribution rate
= アイゲンバーリューeigenvalue
寄与率yが大きければ(lの50%以上)であれば更に軸を増やし同様の序列化を行うべき

傾向化除去対応分析, DCA (detrended correspondence analysis)


反復平均法(reciprocal averaging, RA

= 対応分析 (correspondence analysis, CA) (Hill 1973)

統計学で言う「最適尺度法 optimal scaling」のこと
加重平均法の拡張 加重平均weighted averaging + 固有値eigenvalue

傾向化除去対応分析 detrended correspondence analysis, DCA

RA: アーク効果 → DCAにより除去
RAの1軸をセグメントsegment分割し、各セグメントが含むyjの平均値を引き第2軸が平均値0を中心とし分布するようセットし直す。これによって形成された2軸をもとに3軸以降を再計算

(Hill 1979)

主成分分析, PCA (principal component analysis)


アイゲン解析 eigen-analysis

固有ベクトル及び固有値を求める過程
1901: Pearson Kが原理考案 → コンピュータ発展まで普及しない ordination

Ex. 3次元相関マトリックス

         x      y      z
    x    1      0.643  0.403
    y    0.643  1      0.320
    z    0.403  0.320  1

f = a1x + b1y + c1z,
g = a2x + b2y + c2z,
h = a3x + b3y + c3z

f, g, h無相関 → rfg = rgh = rhf = 0 (共分散0)

大きさ制限 – f, g, hが無限に発散することを防ぐため
a12 + b12 + c12 = 1, a22 + b22 + c22 = 1, a32 + b32 + c32 = 1

sfg = sgh = shf = 0

sfg = (a1a2sx2 + b1b2sy2 + c1c2sz2)

+ (a1b2 + b1a2)sxy + (b1c2 +c1b2)syz + (c1a2 + a1c2)szx

(sgh, shfについても同様)
sf2 (分散) [できるだけ大] > sg2 > sh2 [できるだけ小]

→ 寄与率 contribution rate に関連 → f, g, h求める = 主成分分析

sf2 = a12sx2 + b12sy2 + c12sz2 + 2a1b1sxy + 2b1c1syz + 2c1a1szx
ラグランジュの未定乗数 λ: w = sf2λ(a12 + b12 +c12 – 1)

→ 最大化: ∂w/∂a1 = 0, ∂w/∂b1 = 0, ∂w/∂c1 = 0

__(sx2λ)a1 + sxyb1 + szxc1 = 0

sxya1 + (sy2λ)b1 + syzc1 = 0
szxa1 + syzb1 + (sz2λ)c1 = 0
a1 = b1 = c1 = 0はありえない

PCA = 0 → lについての3次方程式(固有方程式)
λ = λ1, λ2, λ3 (λ1 > λ2 > λ3 > 0) → λが求められる
a12sx2 + b12sy2 + c12sz2 + 2a1b1sxy + 2b1c1syz + 2c1a1szx

= λ(a12 + b12 + c12) = λ

sf2 = λλmax = λ1 = sf2 (以下同様)
固有値, A = PCAの時のλ1, λ2, λ3

→ 単位固有ベクトル – とり方は幾つかある(PCAの型)

固有ベクトル(eigenvector, score, latent vectors)
各主成分係数(重み) →
主成分軸を解釈する際の手がかり。元々の変量
固有値 eigenvalue (= latent roots, characteristic root)
データ全体のうち、その軸が全体を説明する値 →

寄与率 contribution (rate): 固有値を%表示 → 累積寄与率cumulative c.r. (cumulative percent)

因子負荷量 factor loading
正規化後の固有ベクトル各成分に固有値eigenvalueの平方根をかけたもの
目標
座標変換(線形変換)からm変数標本データ情報が最も端的に表現される順序にm個の新座標軸を定める
= 多変量を少数成分componentに要約

各個体差分離のため分散最大化合成変数(Ex. 多変量線型和)作成
方向 = 合成変数分散最大化方向 → 合成変数(主成分)で評価した各個体は分布位置に差がつく
→ 互いに直交関係を保つ主成分組合せ計算 → 標本全体関係(変数間関係・個体間関係含む)統合整理
利点: 1) 座標づけのための主軸をデータに基づき客観的に抽出可
_____2) 理論的に簡明で解釈容易
欠点: 比較的均一データのみ使用可能 restricted to relatively homogenous (or normally distributed) data

最小二乗法による直線回帰面拡張 an extension of fitting straight lines and planes by least-square regression.

最小自乗法により最適直線を求める方法 → 前提 = 量的データ
z = a1x1 + … + amxm
zxの相関係数の2乗和が最大になるようaiに重みづけweighting

L = Σi=1mr2(z, xi)

xi: 基準化されたデータ (n データ数)

xi = (ximx)/SX,
SX2 = 1/nΣi=1n(XimX)2

a for max(L) = PCAPCA = λPCA
→ 第i主成分: 対応する固有ベクトル(ai1, …, aim)' により変換された量

zij = ai1xij + ai2x2j + … + ainxnj
i = 1, …, m
j = 1, …, n

Def. 主成分得点 principal component score (スコアeigenvector): 第i主成分のj番目(j期目)の値zij

cp = lp/(λ1 + … + λp)

→ 第p主成分寄与率contribution rate: zによりどの程度xを説明できるかを表す

より多くのPCA軸を使うとより小さな比率の変異率(寄与率)しか得られない


主座標分析principal coordinate analysis, PCO

適訳なし (Gower 1966)
PCA = 正規分布仮定 → 0データが多いと不適
多次元尺度構成法multidimentional scaling Ex. PCO
アーチは残る(Gauch 1982)

修正PCA (modified PCA, MPCA)

= 拡張PCA
Y: n個の個体とp個の変数をもつデータ行列。量的データ(質的データ → 数量化し使用)
Y = (Y1, Y2) → (部分行列Y1 = Yq個変数をもつn × q)

+ (Y2 = 残りpq個変数をもつn × (pq)) (1 < q < p)

Y = (Y1, Y2) の分散共分散行列, S = MPCA, S1 = (S11, S12)
MPCA: Y1によるr個の線形結合 Z = Y1Aが元のp個の変数を最もよく代表するA = (a1, …, ar)を推定(1 < r < q)
→ 2規準 (Tanaka & Mori 1997)

規準 1: 線形結合zを用いyの予測効率を最大にする
規準 2: RV係数, RV(Y, Z) = tr(Y~Y'~Z~Z'~)/{tr(Y~Y'~)2·tr(Z~Z'~)2}1/2 → 最大化 → (Y~, Z~): Y, Z中心化行列

Y = (Y1, Y2)より得られる一般化固有値問題[(S112 + S12S21) – λjS11]aj = 0と(λ1 > λ2 > … > λq, 対応固有ベクトルをa1, a2, … aq → [1]はRao (1964)に従い、上の一般化固有値問題より得るr個の主成分和で説明される寄与率P = Σj=1r(λj/tr(S)), [2]はRV係数, RV = {Σj=1r(λj2/tr(S2))}1/2が最大化規準値 (Robert & Escoufier 1976)
MPCA規準利用変数選択: q個変数をもつ変数組み合わせ中、寄与率PRV係数を最大にするqを見つける

直接環境勾配分析 direct ordination


仮説 → 検証: 調査環境因子選択 = 全環境要因測定は不可能
収斂 convergence

→ データ解析(モデル)におけるズレ

10% variance → due to site
history
non-measurable variables
poor models
imprecise measures

Ex. 有珠山調査計画 (修論)
environmental factor

正準化対応分析 (Canonical correspondence analysis, CCA)


種データ変異パターン検出に考案されアーチ効果を強力に除く。CCAはordination (RAでもDCAでも可)によって得られたサイト・スコアを目的変数、同じサイトの環境データを説明変数とする重回帰式を作り、得た式によりサイト・スコアを修正する。
必要データ: 調査区の(群集データ = 各種の優占度) + (環境変数)

E.g., 個体数と被度を組み合わせた解析 (Tsuyuzaki & del Moral 1994)

クラスター分析 (cluster analysis)


分類: 手法多種多様 → 互いに密接な関係(原理的に同じで、条件により同一手法となるものもある)
説明変数(独立変数) = 内的基準
目的変数(従属変数) = 外的基準(基準変数criterion variable)
潜在変数 latent variable: 直接観測可能でなく、様々なデータ変動パターンを通し間接的に推測される変数

潜在変数想定法に任意性があるため数学的に確立されていない部分多 → 今後の課題
→ これらの変数の個数やデータの種類(計量値か計数値)に応じた様々な手法

外的基準あり → 予測・判別問題 + 概括評価規準分析
外的基準ない → データ内部構造分析 + 概括評価規準設定

正準相関分析(数学的に最も一般的): 以下の分析を包含する

特殊例: 重回帰、分散・共分散分析、多変量回帰分析、判別・重判別分析、PCA, 数量化I-III類


クラスター分析

= 群分析, 群集分類, 群形成
異質なものが混ざり合う対象(変数)を、それらの間の何らかの意味で定義された類似度(similarity)を手がかりに似たものを集め、幾つかの均質な集落(クラスターcluster or group)に分類する方法の総称

全変数グループ分類 → グループ数/所属クラスター群は未定でデータから探索的判断を繰り返し定める

分類法式の一般的性質
分類関数 classification function (Lance & Williams 1967)
  1. 組合わせ的 combinatorial ⇔ 非組合わせ的 non-combinatorial
  2. 整合性 compatible ⇔ 非整合性 incompatible
  3. 空間保持 space-conserving ⇔ 空間変形 space-distorting

A. 階層クラスター分析 (hiearchical cluster analysis)

= 階層的手法(ヒエラルキー手法) hierarchical method
1. 集約方式 agglomerative strategy
類似したプロット(= 距離の小さなもの)を順につないで同じクラスターにまとめ デンドログラムを作る
a. 最近隣法, 単純連結法 nearest neighbor method, single-linkage method (Lassel & Host 1970)

マトリックス中で最も高い数値の組を選び、段々と数値を低めグループを拡大する方法

    0.144 BD
    0.136 BCD     (BC)
    0.135 BCD     (CD)
    0.130 BCD, AE (AE)
    0.119 ABCDE   (CE)

cluster
簡単 = 特徴・利点 → グループ構成群中、単一群集の数値に群別が左右される(単調chaining)可能性のある点が不備。この不備を補うためにいろいろな平均連結法が提案されている

b. Mountford平均連結法 Mountford average-linkage method

平均連結法の1種
行列中最も高い類似度群を選び、ついで残りの群集と最初形成された群との間の類似度指数を改めて計算し新行列を作成。次に新しく作成された行列より最も高い数値の群を選び、その群を中心に類似度指数を再計算し、更に新行列を形成する作業を続けデンドログラムdendrogramを完成させる
新しく計算し直されるA, B 2群集間の類似度を計算する式は1/(mn)Σi=1mΣj=1nI(AiBj)で与えられる
A群集はA1, A2, …, Ai、B群集はB1, B2, …, Bjよりなり、mおよびniおよびjの個数である

Ex. Max = B-D: 0.144

BDとA, C, Eの間の類似度指数を再計算
I(BD:A) = {I(BA) + I(DA)}/2 = (0.074 + 0.059)/2 = 0.067
I(BD:C) = {I(BC) + I(DC}/2 = (0.136 + 0.135)/2 = 0.136
I(BD:E) = {I(BE) + I(DE)}/2 = (0.117 + 0.069)/2 = 0.093
新しいマトリックスは

             A     BD    C
        BD 0.067
        C  0.113 0.136
        E  0.130 0.093 0.119

Max = BD-C: 0.136
I(BCD:A) = {I(BA) + I(CA) + I(DA)}/3

= (0.074 + 0.113 + 0.059)/3 = 0.082

I(BCD:E) = {I(BE) + I(BC) + I(DE)}/3

= (0.117 + 0.119 + 0.069)/3 = 0.102

              A     BCD
        BCD  0.082
        E    0.130  0.102

Max = A-E: 0.130
I(AE : BCD) = {I(AB) + I(AC) + I(AD) + I(EB) + I(EC) + I(ED)}/(2 × 3)

= 0.092 → デンドログラム完成

cluster
単純連結法とMountford法のデンドログラムを比較: 例ではバー位置が相違するものの基本的形は同一

c. 最遠隣法, 完全連結法 (farthest neighbor method, or complete-linkage method)

類似性の最も遠いプロットから繋ぐ方法で、長所は最近隣法と同じ。拡散した樹形図になりやすい欠点

d. 非計量的距離 non-metric distance
e. 群平均法 group average method (= 重心法 centroid method)

i) UPGMA (unweighted pair-group method using arithmetic average)

クラスター重心は次元で定義される多次元空間内の平均点 → 各クラスターに対する重力中心
= 2クラスター間距離を重心間の距離として定義
ユークリッド距離でαi = qi/qk, αj = qj/qk, β = -αiαjとすれば

dhk2 = αidhi2 + αjdhj2 + βdij2により群間類似性求まる

欠点: 負の枝negative-branchが出ることがある(Sneath & Sokal 1973)

f. 中央値法 median method (= 加重重心法weighted centroid method)

クラスターの代表点を元の2つの代表点の中点にとる方法

g. ウォード法 Ward method: 結合で失われる情報量最小群から連結

(実用的に優れた方法? – 工学でよく利用)
前提とする入力データはユークリッド距離の2乗の1/2

    	変数    ユークリッド平方距離
    標本 x y →    1  2  3  4  5 →    1    2    3   45
    1    5 3    1  -  -  -  -  -    1  -    -    -    -
    2    4 4    2  2  -  -  -  -    2  2    -    -    -
    3    2 4    3 10  4  -  -  -    3 10    4    -    -
    4    1 1    4 20 18 10  -  -   45 18.3 15.3 7.3   -
    5    1 2    5 17 13  5  1  -

Str = np/(np + nqSpr + nq(np + nqSqrnpnq/(np + nq)2·Spq
以下同様に

cluster
                 平方距離 距離
    1番目[45]     1       1
    2番目[12]     2       1.414
    3番目[123]    8.667   2.994
    4番目[12345] 28.333   5.323
2. 分割方式 divisive method
規準に照らして全データを次々と小群に分割していく方法 TWINSPAN (two-way indicator species analysis) (Hill 1979)

アルゴリズム
  1. 反復平均法(reciprocal averaging, RA)でプロットを展開し第1軸上位置計算
  2. 第1軸に対し左右に特に出現するサンプル抽出し、軸と無関係のサンプルを除き再びRAを行なう。これでサンプルは更に左右に分かれ2分割し易くなる。これを繰り返し、サンプル2分割終了
  3. サンプル分割が終了したら、その結果を用い種分割を行う
  4. サンプルの区分をもとに種の区分を行なう
  5. 1-4を繰り返してサンプルクラスターをつくる
COINSPAN (COnstrained INdicator SPecies ANalysis)

あまり見ませんが ... (Carleton et al. 1996)

実測環境データを利用したTWINSPAN拡張版
Canonical correspondence analysis (CCA) 利用(TWINSPAN = CA利用) 結果 = [種 × サンプル]表 → 類似分布パターンの種・サンプルが群とし階層的表示
座標付けした時の固有値小さければ分割価値なしと判断
(経験的には上位グループ区分はなじむが元々群集が2又分枝するものでないとダメ)

B. 非階層クラスター分析 (non-hiearchical cluster analysis)

= 非階層的手法 nonhierarchical method

予め分けるクラスター数を初期値として決定 = 対象サンプリング
対象と初期値(代表値)との距離測り、対象を適当なクラスターに配置
一度配置し終えた幾つか(か全て)の対象を他クラスターに移すなどにより「よりよい分割」(クラスター内ばらつきはより小、クラスター間ばらつきはより大)を目指す = 再配分reallocation → 最もよい組み合わせを作る

[ 植物社会学命名規約 ]

植物社会学 (phytosociology)


群落間には不連続部分が存在するという立場に立ち、群落(association)区分を行う分野(Brawn-Blanquet 1964)。群集は常に連続的変化 → それに隔線を設置せねばならず方法論に問題が多い

社会単位はどのように形成されており、どのように分類すべきか
社会を制約している外界要因はどのようであるか。どのように社会に作用しているか
社会はどのように変化していくか。それらがどのようなものを生ずるか
植物社会は空間的にどのように配置されているか

方法論
  1. 種優占性 dominance: その種とその環境との結びつきの強さ → その種がその環境をどの程度反映したものか
  2. 植物相 flora: 植物側と環境側(立地側)との因果関係
  3. 生態型 ecotype: 同種が異なる環境に生息するために適応分化した性質が遺伝的に固定した型

被度 (coverage)

Plot
調査区設定: 2群集(2種類の模様)が
混成する場合は、植物社会学では
A-Cの調査区選択が望ましい (Knapp
1958)。目的によりD, Eの方が良い。

Plot
Braun-Blanquet(1964)全推定法によ
る被度判定模式図。被度に個体数を
加味したもの。4, 2, 1, +およびrを示す

植生調査

1. 定量的測定
a. 個体数、数度、密度
個体数 number of individuals: 調査区内の各種(群)の個体数

単位面積辺りでは個体群密度 population density (密度 density)となる
個体数を実生及び成体に分けて記載することもある

密度 denisty: 1方形区当り又は単位面積当り平均の数

個体数をとれば個体密度、種数をとれば種類密度となる

数度

大型多年生草本等で個体数測定困難時に、肉眼観察で階級分けし方形区内各種の個体数多少を表示
1 = 個体は極めて疎生または極めて稀に生じる
2 = 個体は疎または稀に生じる
3 = 個体数は多くないがしばしば生じる
4 = 個体数は多い
5 = 個体数は大変多い

b. 被度、基底被度、基底面積
被度 cover

調査区内の各植物被覆面積。厳密な幾何学的地上被覆(投影)面積でなく、通常植物体外縁を結ぶ投影面積を用いる
Ex. %, Brawn-Blanquet被度階級
1 = 方形区面積の1/10以下の被覆面積
2 = 方形区面積の1/10-1/4の被覆面積
3 = 方形区面積の1/4-1/2の被覆面積
4 = 方形区面積の1/2-3/4の被覆面積
5 = 方形区面積の3/4-1の被覆面積

基底被度 basal cover

イネ・スゲ等のように束状で生育する植物は、束状をなす部分の基部断面積で表示することがある

基底面積 basal area

基底面積/胸高直径断面積 = 基底(0 m)あるいは胸高(1.3 m)における断面積。直径と短径あるいは周長を計り(楕)円近似により求めることが多い
Cf. 被度に関連した指標: 現存量 standing crop(= 生体重 biomass)

c. 周期性: 活力度と同じ様な意味で、調査時点での各種の発達状態を記録
周期性表示法例 (記号にこだわらず各自の工夫で調べるべき)

Ass = 栄養生長
b = 蕾
fl = 開花
fol = 花なく葉のみ
fr = 着果
s.fol = 落葉
sdl = 実生
···

d. 頻度 (植物社会学 = 常在度) presency

調査区全体(か選択区)にある種が出現した度数(個体数とは無関係)

e. 階層 (群集構造垂直分布 ≈ 立体構造) hierarchy, stratification

植物群集 = 多種が一定面積内に連関し生活する構造体 → 各種が利用する生活空間に限度  群集は幾つかの平面で仕切られる層の積み重ね → 階層

  1. 相観図 profile diagram
  2. M-w (穂積1975): 数理的に階層を見出す方法 [使われない]
  3. 生産構造図 productive structure diagram (門司・佐伯 1953): 層別刈取
  4. 葉層図 crown depth diagram (小川ら1965): 樹高(H) - 生枝下高(HB) = 葉が分布する樹冠部の深さ
    HとHBとの平均(= 樹冠の平均深度高)にある樹木数から階層をとらえる
表. 背丈のみで経験的に区別した階層

Ex. I (階層名)

    1 高木層 B1
        高木層         地上より10 m以上
        低高木層       地上より2-10 m
    2 低木層 B2        地上より1-2 m
    3 草本層K
        高茎草本層 K1  地上より0.5-1 m
        中茎草本層 K2  地上より25-50 cm
        低茎草本層 K3  地上より5-25 cm
    4 底層 M           地上より0-5 cm
    5. 地中層          地下部

Ex. II (階層名), いわゆる北大式

    高木層I            15 m以上
    高木層II           8-15 m
    亜高木層           4-8 m
    低木層             2-4 m
    草本層I            1-2 m
    草本層II           0-1 m
    コケ層             地表面

→ 通常用いる優占度

→ 優占度 dominance

個体数と被度とを組み合わせ、両者の総合的表示とし用いる(s.s.)
→ 被度数値を平均の計算にそのまま利用できない不便さがある
優占度 (A Brawn-Blanquet 1964, B Penfound & Howard 1940)
    rA  4B  極めて稀に、最低被度で出現する
    +   +   個体数は極僅か(1%以下)、被度も大変小さい
    1   1'  個体数は多いが被度は小さい(1-10%)
              または個体数は少いが被度はやや大きい
    2   1   個体数は大変多い。あるいは少くとも
              調査面積の1/10-1/4まで覆っている
    3   2   個体数関係しない: 調査面積の1/4-1/2まで覆う
    4   3   個体数関係しない: 調査面積の1/2-3/4まで覆う
    5   4   個体数関係しない: 調査面積の3/4-1まで覆う
Brawn-Blanquet法ではサンプリング手順に客観性が保証されていない。例えば、被度が低い時には個体数も考慮するが、被度が高いと個体数は問わない

適合度 fidelity (植物社会学中心概念)

特定種がどの程度その群集に結びつくか、即ち環境条件を反映するかを度数的に表現。高適合度種ほど植物群落分類での重要性が高い。優占種のみでの群落分類よりはより客観的なものになる。しかし、群落決定の際、最も利用されるのは適合度3の種であり、適合度の有効性が疑問視される
  1. Treuの関係 = fidelity 5 (Exclusives) Table β: 環境と群集の関係に絶対的なものが存在
  2. Festの関係 = 4 (Selectives) Table γ: 環境と群集とに強い関係
  3. Holdの関係 = 3 (Preferents) Table η: 幾つかの植物群が幾つかの特定群集中において有利に生活
  4. Vagの関係 = 2 (Companions) Table ε: 目立った適合性を示さない
  5. Fremdの関係 = 1 (Accidental): 偶然あるいは過去に存在した植物群落の遺存種
種の適合度決定基準 (Becking 1957): 種の植生単位に対する特異的選択性を反映 → 地理的分布
    適合度         問題とする植物   フロラ的にもっとも
                   群落単位中の値   近縁な群落単位中の値
    I (Accidental)     0-  5%            95-100%
    II (Companies)     5- 50%            50- 95%
    III               50- 75%            25- 70%
    IV                75- 90%            10- 25%
    V                 90-100%             0- 10%
1) 標徴種 character species
V 独占種 exclusive species, absolute character species: 殆ど完全にある群落単位に限定される種 - 遺存的・孤立的

Ex. 蛇紋岩地植生。石灰岩土壌植生

IV 選択種 selective species, regional character species: 特別な群落単位に偏向を示すが、他群落単位にも出現する種で、しかもこの場合には疎か時には稀に出現する。一般的。気候的に制限された地域

Ex. 日本における選択種
日本海気候: 多雪・多湿・温暖 = チシマザサ(選択種)、オオバブナ
太平洋気候: 小雪・乾燥・冷却 = スズタケ(選択種)、コバブナ

III 偏向種 preferential species, local character species: 他植物群落単位にもしばしば出現するが、ある特定単位によく適合する種

Ex. 山岳・谷・平野・湿地当の各部的な部分で特徴的
ヤチダモ-オオバナノエンレイソウ群集: 低地の沖積平野・谷めいた湿地

+ 成長率: 種子バイオマス、丈の高さ等
+ 立地条件 standing condition

→ 乾燥-湿潤、高温-低温等
phytosociology

2) 随伴種 accompanying species, companions
II 不定種: ある定まった群落単位に偏向示さない = 表徴種とならない(Cosmopolitanの多く)
3) 偶然種 accidental species
I 偶然種: その群落単位に偶然、または、遺存的に存在  より好適な生息地をその群落以外に持つ
表. 群集の上位および下位単位の区分
                          単位

                        ┌クラス class             より質的
             表徴種     ┤オーダー order             ↑
  character species     │群団 alliance              │
                      ┌└群集 association         種の環境
                      │  亜群集 subassociation    指標範囲
                      │  変群集 variant             │
              識別種  ┤  亜変群集 subvariant        │
differential species  │  ファシス fasies            │
                      │  生態群 ecological group    ↓
                      └  段階 stage               より量的

群集: 共通の標徴種をもち一様な相観を持つ群落単位
群団: いくつかの群集を共通の特徴によりまとめたもの
群系 formation: 主に相観により分類した植生単位 = 相観分類

Ex. 常緑針葉樹林・落葉広葉樹林・高茎イネ科草原・マングローブ高木林等の単位が群系に相当する

植生図: 植物群落の分布状態を表わす地図
適合度を生じる要因
  1. 競合関係(生存競争・種間競争): 温度、土壌(石灰岩・蛇紋岩・塩性湿地・貧栄養湿原等)、水、ミネラル、pH等がその競争の要因となっている。Ex. 垂直分布
  2. 古固有・遺存: かつては広く分布していた種が、環境条件の変化などにより分布域が変化し、現在局地的に限られた分布域にしか生息していない種。島嶼遺存種など
  3. 多様的形態群polymorphe: 一つの種が環境に適応した形態またはその形態をとりうるCline
    地理的勾配 geological gradient (geocline), 生態的勾配 ecocline
Plot
植生調査から植生単位(群集)決定までの系統的なフローチャート
→ 30%少数配列順位システム(佐々木ら 1973): 群落特性により変える。植物社会学の練習にはよいが、こだわると小手先だけの操作に終わり本質を見失う。広く植生を観て全体を理解し区分に取り組むべき。自分で調べた植物群落調査資料は自分で構成表を作り、自分で考察することが大切で、人に任すと誤りを犯しがち

区分表

作成手順
 群落調査から群落単位を求めるには、植物群落構成表操作により区分表を作り、区分されたもので各単位(大群・小群)等のグルーピングを行う
  1. 群落調査表層化: 調査表を、環境別(地域別)に分ける
  2. 植物群落構成種の極端に少ないスタンドや極端に多いスタンドは別扱い
  3. 調査表データを環境順(地域順)に左から右へと配列し素表(原資料表)作成
  4. 素表における種配列を常在度順に配列する(常在度表)
  5. 素表において常在度30%以下の種はあまり省みない。70%以上のものは表中で別にまとめる
  6. 標徴種や識別種の分かる群集では、それらの種をその表中で別にまとめておく(縦配列を直す)
  7. 30-70%までの種を一応診断種とし、少ない順番にスタンドを左から右へ配列し直す
  8. 診断種のない、ある、多くある、極めて多くある等をグルーピング
  9. 群集総合表作成
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