種の豊富さ species richness

熱帯 → 種数多 → 多様性高
冷帯 → 種数少 → 多様性低 (それでいいの?)

多様性 diversity (Shmida & Wilson 1985)

群集多様性のレベル

• 点 point: ある点における多様性
• α多様性 (α-diversity): 種多様性 (species diversity)
  あるサンプル(調査区)または群集中の多様性
• β多様性 (β-diversity): 生息地間多様性 (between-habitat diversity)
• γ多様性 (γ-diversity): 景観多様性 (landscape diversity)
• ε多様性 (ε-diversity): 地域多様性 (regional diversity) → γ多様性よりさらに広大

多様性 diversity

捕食安定 - 種多様性維持
競合・共同 - 群落種構成・構造性の保持

1. 物理的要因 → 複合要因 (complex factor): 遷移 (succession), リービッヒの最少律 (Liebig's minimum law), 種間・種内競争 (inter-and intra specific competition)
2. 物理的要因と地形: Holdridge system of life zone
3. 齢構成 age structure

多様度指数推定法

1集団における多様性指数なのでαおよびγ多様性の指標となる → 各多様性式がそのまま適用できる

E(H^') = H' – (Q – 1)/2N = –Σ_i=1ⁿp_ilnp_i – (Q – 1)/2N

Q: 全群集の総種数推定値 →
対数正規分布(Preston 1948)か負の二項級数則(Brain 1953)のあてはめ
S = Q[1 – (N/kQ + 1)^–k], law of Brian's negative binomial series (Brian 1953)

E(J^') = E(H^')/lnQ = (H' – (Q – 1)/2N)/lnQ

各調査区内サンプルの順次累積により計算されたH'が調査区増加につれ頭打ち時のH'を採用

Type 0

Type 1

Gleason, Margalef, Menhinickなど

Type 2: 異質性指数 heterogeneity idnex

種-優占度曲線 (species-dominance curve)
Whittakerの均等度指数 Whittaker's evenness (Whittaker 1952)
Bullaの均等度指数 (Bulla 1994, Feisinger et al. 1981)
Simpson (1949)

任意に1枚とり、それがどれであるかを知るまでに必要な情報量 = 可能性の数W
log₂W: bit (底2 = bit, e 自然対数 = nit (or nat), 10 常用対数 = dit) → 見やすさを考慮し底を決める
トランプ W = 13 → log₂13 ≈ 3.70 < 4
最低4 bitの情報量(うまくいけば3 bit)で知れる ⇔ トランプシステムはlog₂13の情報量を持つ
全てが等確率で起こる → log₂W = –log₂(1/W) = –log₂p

p: 任意の1枚を引いた時に正解である確率

_確率 (p_i):__p₁__p₂__p₃__p₄
普通のくじ(1等が一番あたりづらい) → p₁が一番情報量高い
平均情報量 H = –Σ_ip_ilog₂p_i → くじの平均情報量はHである

(Shannon-Weaver 1949, Good 1953, Pielou 1966)

(Brillouin 1951)

[N_i = p_iN, Nは十分大 → N! ≈ (2π)^1/2·N^N+1/2·e^–N, スターリング近似式]

= –NΣ_ip_ilnp_i – (S – 1)/2·lnN – 1/2Σ_ilnp_i – (S – 1)/2·ln2π

(Margaleff 1957, 1958)

均等度指数
V_H' = (H' - H'_min)/(H'_max - H'_min)
N → ∞, H'_min ≈ 0, H'_max ≈ (S - 1)/S, V_H' = H'/H'_max
多様度指数:
DI = Σ_i=1^s[(n_i/N)·{(N – n_i)/(N – 1)}]

→ 多様性, D_m = (N – U)/(N - √N) → ユークリッド距離に関連
→ 均等度, E_m = (N – U)/(N – N/√S)

N_[a] = [(p₁ω₁ + p₂ω₂ + … + p_sω_s)/(ω₁ + ω₂ + … + ω_s)]^{1/(1 – a)}

= 1/(1 – a)·log[Σ_kp_k^a/ω_kp_k]

1/N_[2] (arithmetic mean) = log(1/ΣΠ²)
1/N_[2] (geometric mean) = exp(-Σ_i(p_i·logp_i))
1/N_[2] (harmonic mean) = logS

1. 多様性(H) = 種数(S)と均等度(E)の組み合わせ → これを如何に合理的に行うか = SHE analysis
   H' = lnS + lnE (0 ≤ E ≤ 1なのでlnEは常に負) → lnSから均等度の総和を引いたもの
2. サンプルサイズ問題を切り離す(の解決)
   実験的にはサンプルサイズ大きくなってもH'は大きく変動しない → 種数面積曲線形を考えよ

→ ジャックナイフを行なうため複数サンプルの抽出必要

H'_max = -Σ(1/S·ln(1/S)) = lnS → S↑ → H'_max↑
H'_min = lnN - (N - S + 1)/N·ln(N - S + 1) = N/(N -1)·{(2N - S)(S - 1)}/N²
J' = H'/H'_max = H'/lnS → J'_max = 1 [H'_max = lnS]

真の多様性 true diversity

(Warwick & Clarke 2001)

分類学的区分指数 taxonomical distinctness index

同種 = 0 (当然), 異種同属 = 1, 異属同科 = 2, 異科同目 = 3, …

= Σ_i=1^SΣ_j=1^Sω_ij/{S(S - 1)/2},__i ≥ j, 1 ≤ Δ⁺ ≤ L - 1 (L, 分類群階級数)

= Σ_i=1^SΣ_j=1^Sω_ij·n_i·n_j/ Σ_i=1^SΣ_j=1^Sn_i·n_j,__i ≥ j, 1 ≤ Δ^* ≤ L - 1

系統多様性 phylogenetic diversity, PD

Ex. 葉緑体rbcL遺伝子塩基配列に基づく分子系統樹
系統多様度自体が理論・概念上論争中 (使うな!)

空間異質性理論と競争・捕食仮説

1) 時間説 (time theory)

Connell & Orias: 環境安定性 → 群集複雑化
Pielou: 群集安定性 → 群集多様性
Connell & Orias: 多様性は生産力に依存するのではなく環境の予測可能性に依存する

一般に多様性は種数とともに増加。均等に分布するほど大きい
→ 遷移が進むにつれて種数増加、均等度増大が起こると予測(否定)
→ 競争により優占種が出現する場合には成り立たない
少なくとも環境安定性ないし環境予測可能性は遷移を保証し群集多様化に寄与する

遷移初期における多様性決定要因に関する仮説

↓ 定着様式による多様性の変化

→ ニッチ重複モデル (overlapping niche model): 間接的な競争である

2) 空間異質説 (theory of spatial heterogeneity)

恒常性
予測可能性 predictability
復元性 (弾力性) resilience
永続性 persistence: 個体群の時間的な経過での存続性

複雑性-安定性ドグマ

___________○
_____↗1/3________↖2/3
____○______________○
__↗2/3_↖1/3____↗1/4_↑1/4_↖1/2
○q₁_____○q₂__○q₃___○q₄___○q₅

q₁ = (1/3)(2/3) = 2/9, q₂ = 1/9, q₃ = 1/6, q₄ = 1/6, q₅ = 1/3
H' = –Σ_i=1^sq_ilog₂q_i

    高次 安定性 多様性
         ↓     ↑×
    低次 多様性 安定性

1. ある一つの栄養段階の安定性が高いと下位の栄養段階はむしろ不安定になる
2. 生物の空間分布は安定性に対して多様性と同様に重要な関係を持っている
3. 単に種数のみでなく群集構成種それぞれの系統分類上の位置が安定性に対して重要である

→ 一つの栄養段階内での種間競争がその栄養段階を安定化する機構として働く
⇔ 共通資源を巡る競争は競争排除原理によって最終的にただ1種の独占に帰着するはずであるが、競争以外の種間関係(共生や捕食など)と環境変動作用がこれを妨げているので群集全体は多様化し安定化する
1栄養段階単独では不安定になるが他栄養段階の影響により群集全体として安定になり得る(Paine 1980)

3) 競争説 (競争仮説, competition hypothesis)

競争の激しい所ほど多様性高い ↔ 最も競争に強い種が存在すると種間競争小さくないり、その種が優占し種数は減るため、種間競争の激しい状態の方が種数は多い

1. 生命表分析 → 密度依存性を示す
2. 同じ環境条件下でいずれかの種除去 → 残りの種の個体数変化
3. 他種の存在がそれ以外の種の密度を制限していることを示す

4) 捕食仮説 (predation hypothesis)

5) 生産力仮説 (productivity hypothesis)

アメリカ大陸熱帯雨林木本種数: しばしば300種/0.1 ha ↔ カナダ・アルゼンチン森林: しばしば20種以下
→ 主に森林生産力や構造の違いによると考えられる。一年中強い太陽光が降り注ぐ熱帯雨林では階層構造が発達しやすく、色々な高さや樹形の樹種が共存できるのに対し、冬が長く太陽光も斜めから射し込む高緯度地方の森林では階層構造が発達しにくく、多樹種が共存できない

用語

(Connell 1978)

熱帯雨林、珊瑚礁における種多様性

群集は平衡状態に達することはなく高い多様性は連続的に変化した結果
→ non-equilibrium hypothesis
撹乱から回復した高い多様性は様々な機構により平衡状態で維持
→ equilibrium hypothesis

非平衡仮説

1) 中規模撹乱仮説 intermediate disturbance hypothesis

1. 素早く成熟する種。たまたま繁殖器官を生産し、しかも近くに定着していた種
2. 資源の搾取、他個体の妨害能力においてまさる競争者が残りのものを消滅させる。競争能力は同じでも物理的撹乱や天敵に抵抗力のある種が大部分の空間を占める

colonizing-mixed-climaxの3ステージに分け多様性調査

→ 高い多様性は森林遷移のnon-equilibrium intermediate stageで見られた
→ mixed rain forestは熱帯に普通に存在するので、撹乱が地域の大部分を非平衡状態を維持するのに十分なだけ頻繁に生じている可能性が高い

2) 等機会仮説

→ 熱帯雨林には合わない

(Hutchinson 1957, 他)

3) 段階的変化仮説 gradual change hypothesis

→ 多種共存

平衡仮説

1) ニッチ多様性仮説 niche diversification hypothesis

→ 熱帯: 100種以上の種が平衡状態で共存できるのか

熱帯雨林ではniche diversificationは共存に対してあまり寄与していない

2) 循環ネットワーク仮説 circular network hypothesis

3) 死亡率補償仮説 conpensatory mortality hypothesis

補償による死亡は、ある場合に起こるがmixed tropical rain forestの高多様性維持に重要とは思えない

撹乱 + gradual climatic change → local assemblageの変化 → 劣勢競争者消滅回避 → 多様性

ある程度のα-diversityは平衡状態でも存在する
気候変動、撹乱 → 競争的階層、競争過程に影響 (intermediate disturbacne, equal chance, gradual change)

群集類似度(群間類似度) community similarity

二元データ

Ex. 類似度行列 similarity matrix
         A         B        C        D   
  B  0.074
  C  0.113  0.136
  D  0.059  0.144  0.135
  E  0.130  0.117  0.119  0.069

群集間類似度選択: 各類似度の一般的性質考慮し選択決定

計量的 (metric)

1. A = B → d(A, B) = 0
2. A ≠ B → d(A, B) ≠ 0
3. d(A, B) = d(B, A)
4. d(A, B) ≤ d(A, C) + d(B, C) - 三角不等則 (triangle inequality axiom)

半計量的 (semimetric)

Ex. 計量的 - ユークリッド距離, 半計量的 - キャンベラ測度

距離 (distance)

(Σ_i|n_iA – n_iB|)^1/x ≡ オーダーxのミンコフスキー測度 Minkowski metric

= パワー距離 (power metric)

3種からなるサンプルAとBの間のユークリッド距離AB →

Ex. w_i = 1/s_ii, s_ii: 変量_iの分散

ダイスの類似度 Dice similarity measure
ハーマンの類似度 Hamann similarity measure
ロジャーズ・タニモトの類似度 Rogers-Tanimoto similarity measure
ラッセル・ラオの類似度 Russel-Rao similarity measure
ソーカル・スニースの類似度 Sokal-Sneath similarity measure
クックの距離 Cook's distance

i番目のデータの推定値に及ぼす影響 – 感度分析に利用

チュビシェフの距離 Chebyshev distance
マハラノビスの距離 Mahalanobis generalized distance, d_ij

ユークリッド距離を分散で正規化したもの
d_ij = Σ_k=1ⁿΣ_l=1ⁿs^kl(x_ki – x_kj)(x_li – x_lj)
s^kl: 分散共分散行列s_klの逆行列(k, l)の要素

非計量的 (non-metric)

λ₁ = [Σ_i=1^S{n_1i(n_1i - 1)}]/{N₁/(N₁ - 1)}
λ₂ = [Σ_i=1^S{n_2i(n_2i - 1)}]/{N₂/(N₂ - 1)}
N₁, N₂は地域1, 2の総個体数、n_1i, n_2iはi番目の種の地域1, 2での個体数、Sは区分の組数(無限大も可)
C_λは方形区毎のnの値を用い2種の存在の連関を調べるのに用いる

添字1, 2は地域ではなく種の番号、iが方形区(地域)の番号となる

変数: 個体数の他に各種の重量や被度、Brawn-Blanquetの被度階級等を入れてもよい

1. Simpson(1949)式が元のC_λ示数は、分布型に関わらず2つの群集の類似度評価を与える
2. 四分表やCSは個体数を無視する。個体数の判明しているデータにおいては個体数の少ない種(稀種)の存在を反映させうるものとしてこの指数を用いるのはよい

H(x) = Σ_i((x_i/X)log(x_i/X)), Σ_ix_i = X
H(y) = Σ_i((y_i/Y)log(y_i/Y)), Σ_iy_i = Y

H(X + Y) = Σ_i(x_i + y_i)/(X + Y)·log[(x_i + y_i)/(X + Y)] … (1)

H_max = Σ_i=1(x_i/(X + Y)log((X + Y)/x_i) + y_i/(X + Y)log((X + Y)/y_i)

H_min(X + Y) = Σ_ix_i/(X + X)·log{(X + X)/x_i} + Σ_iy_i/(Y + Y)·log{(Y + Y)/y_i}

= Σ_ix_i/X·log(X/x_i) = H(X) = Σ_iy_i/Y·log(Y/y_i) = H(Y) … (2)

H_min(X + Y) = Σ_ix_i/(X + Y)·H(X) + Σ_iy_i/(X + Y)·H(Y) … (3)

H_obs = H(X + Y) … (4)

R_o = (H_max(X + Y) – H_obs)/(H_max(X + Y) – H_min(X + Y)) … (5)

-Σx_ilog(x_i/(X + Y)) - Σy_ilog(y_i/(X + Y)) + Σ(x_i + y_i)log((x_i + y_i)/(X + Y))
= Σ(x_i + y_i)log(x_i + y_i) - Σx_ilogx_i - Σy_ilogy_i

+ log(X + Y){Σ_ix_i + Σ_iy_i - Σ_i(x_i + y_i)}

= Σ_i(x_i + y_i)log(x_i + y_i) – Σ_ix_ilogx_i – Σ_iy_ilogy_i

-Σ_ix_ilog(x_i/(X + Y)) - Σ_iy_ilog(y_i/(X + Y)) + XΣ_i(x_i/X)log(x_i/X)

+ YΣ_i(y_i/Y)log(y_i/Y)

= Σ_ix_ilog(X + Y) + Σ_iy_ilog(X + Y) - Σ_ix_ilogX - Σ_iy_ilogY
= (X + Y)log(X + Y) – XlogX – YlogY
∴ R_o = (Σ_i(x_i + y_i)log(x_i + y_i) - Σ_ix_ilogx_i - Σ_iy_ilogy_i)/

((X + Y)log(X + Y) - XlogX - YlogY)

構造的規則性による指数

(a/S)^1/z + (b/S)^1/z = 1, (0 < z ≤ 1)

S: 2地域(群集)をまとめた総種数、a, b: 2地域個々の種数
z = 0 → 同一群集構成(上式不成立)
z = 1 → 両群集構成が全く異なる

導入 [前提] 種数-面積関係: S = kA^α

→ S₁, S₂の種数面積関係: S₁ = kA₁^α, S₂ = kA₂^αと表せる

if S₁₊₂ = k(A₁ + A₂)^α → 両地域は生態的に均一な地域と考えられる
上式が成立しない場合にS₁₊₂ = k(A₁ + A₂)^α'となるα'をとればαとα'の差は両地域の生態的相違の大きさを表すと考えられる
面積についてはA₁ + A₂ = A₁₊₂であるが、種数については単純加算であることは全く構成種が異なるときにしかありえないので
S₁₊₂^1/z = S₁^1/z + S₂^1/zまたは1 = (S₁/S₁₊₂)^1/z + (S₂/S₁₊₂)^1/zという式を考える。1/z = 1の場合は全く構成種が異なるときであるので1/zは常に1以下であり、S₁₊₂ ≤ S₁ + S₂と表せる

E = (α₁ + α₂ – α₁₊₂)/α₁₊₂, 0 < E < 1
ただしα₁ > α₂, α₁, α₂はそれぞれの地域における多様度指数、α₁₊₂は両地域を合計した多様度指数

Williams modelにおいて総個体数がAおよびBである2サンプルが同一群集から得られたものであれば

a = αln(1 + A/α), b = αln(1 + B/α)

が期待される。aおよびbは2つのサンプルにおけるそれぞれの総種数。cを2つのサンプル間の共通種数とすると、種数(a + b - c)における個体数(A + B)のサンプルとの間には

a + b - c = αln{1 + (A + B)/α}
lne^{(a + b - c)/α} = ln{1 + (A + B)/α}
e(a + b - c)/α = 1 + (A + B)/α

の関係を得る。同様に

e^a/α = 1 + A/α, e^b/α = 1 + B/α

また

e^a/α + e^b/α = 1 + {1 + (A + B)/α} = 1 + e^{(a + b - c)/α}

を得る。ここでI = 1/αと定義すると

e^aI + e^bI = 1 + e^{(a + b - c)I}

となる。ここで求めるIがMountfordの類似度指数

非類似度 (dissimilarity) ⇔ 類似度 (similarity)

= (b + c - 2a)/(b + c)

図示

類似度行列: 数値記入法と線影表示する場合を見る

α, β, γ多様性間の関係

(relationships between α, β and γ diversities)

    Community 1: A B C D E F
    Community 2:       D E F
    Community 3: A B     E F G

α₁ = 6, α₂ = 3, α₃ = 5
γ = 7

(Veech et al. 2002)

β = 7 - (6 + 3 + 5)/3 ≈ 2.33

(Baselga 2010)

β = 7/{(6 + 3 + 5)/3} = 1.5

種数-(島)面積関係 species-area curve

N: ある分類群の種数
S: 島の面積 → 島の生物地理学 (island biogeography)

同面積なら種数は 大陸 > 島
島に比べて大陸の傾き(α)は大
面積増大 → ニッチの増大 → 種数増大

(Darlington 1957, Preston 1960)

等比級数則 (geometric progression or series)

M個の部分からなるある範囲 (area with M compartments)
種 (species): A > B > C > D > … (相対優占度 relative superiority)
n: 各々の種の個体数 (individuals of each species)

    |ACD|BD|ADF|ACDE|CE|BCD|             |A|B|A|A|C|B|
    ------------------------             -------------
    |CDF|AC|BD |BFG |FG|CEF|     ⇒      |C|A|B|B|F|C|
    ------------------------ competition -------------
    |DF |AD|BF |AB  |DG|ADE|             |D|A|B|A|D|A|

A: n → B: n(1 - n/M) → C: n[1 - n/M - n/M(1 - n/M)] = n(1 - n/M)² → D: n(1 - n/M)³ …
→ 等比級数則 (ratio 1 - n/M)
大きさMの空間にs種の生物がある時、第1位種が空間のうち比率k (0 < k < 1)の部分を占め、第2種は残りの1 - kの部分のkを占めるとすると、s種までの種が占める空間は初項Mk、公比1 - kのgeometric seriesとなる

logM_i = logM₁ + log(1 - k)^i-1
logM_i = logM₁ + (i - 1)log(1 - k)
→ y = b + (i - 1)a

勾配 -a, 切片bの一次式となる(∵ M₁ and k = constant)

logN = -ax_n + b (i - 1 = x_i)

一次変数なので最小二乗法によりoptimal model決められる

大 - 順位第1位の種が多く単純な群集 ↔ 小 - 複雑な群集

調和級数則 (law of Corbet's harmonic series)

S_n = C/n^m (n = 1, 2, 3 ...)

S_n: n個体よりなる種数
S (総種数) = Σ_nS_n (n: 個体数, c, m: constant)

両辺の対数をとると
logS_n = logc - mlogn (generally m ≈ 1)

m: 群集複雑性 (a parameter of community complexity)

勾配 -mの一次式: geometric seriesは式的にはharmonic seriesと同等
→ この式は発散する → 理論上の難点

折れ棒モデル (broken-stick model)

A_j = A/S·Σ_i=1^j1/(S - i + 1)

A: 積算優占度 (cumulative dominance)
S: 総種数 (number of species)
j: 優占度の小さい方から数えたときの種の順位 (jth species counting from the minimum dominant)
優占度の小さい方から数えたときの種の順位

前提: 競争(contest competition)の存在
Ex. 競争は個体群の安定化に寄与する(MacArthur 1957): なわばり等(植物群落では認めづらい) → contest competition

対数級数則 (Fisher's logarithmic series)

S₁(1 + x/2 + x²/3 + …) = S

S = αlog_e(1 + N/α)
α, x_n: constant, x < 1 (但し1に近い)

α: SとNで決まる常数 → α-diversity index

対数正規則

S_R = S₀·exp(-(aR)²) (a: constant)
⇒ 対数級数則そして等比級数則を包括する規則性と考えられる