(2021年3月15日更新) [ 日本語 | English ]
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環境ストレス environmental stress植物に対する不敵な環境条件の影響
Ex. 温度: 高-低 pH: 酸性-塩基性 圧力: 高-低 障害 injury植物の機能又は致命的影響による外観変化をもたらす代謝変化
原因: ストレス stress = 北方圏(寒冷地)で大きな要因は低温温度要因
温度
0 to 19
-3 to 0
< 0 (°C) |
乾燥ストレス drought stressDef. 植物が(乾燥により)水分欠乏状態 → ストレス発生☛ 水ストレス・浸透圧ストレス |
特に低温障害
冷害 (冷温障害) (chilling injury)冷気に伴う障害 → 北海道: ほぼ4年に一度の割合で発生
トウモロコシ: 3°C, 36 hr = 視覚的障害確認 → 21°Cに戻すと正常に戻る
穂孕期: 出穂前1-2週間 - 発育停止 凍害 (freezing injury)植物体内水凍結 → 植物が被害 (s.l.) )
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寒害 cold injury (damage)晩秋-早春: 霜害 + 凍害 + 凍上害 + 凍裂害 + 寒風害 + 冬季乾燥害凍害: 冬季植物成長休止期の凍結害 ↔ 霜害 = 秋の植物の生長休止前や春の生長開始後の凍結害 霜害 frost injury: 春や秋の弱風晴天の夜間に地表付近気温が< 0°Cになると、大気中水蒸気が昇華し地面や植物に氷結晶が付着し植物体が凍結する。耐寒性が不備な植物が被害を受ける障害である 寒地植物psychrophiles (霜を愛するもの): 0°C以下の低温に長期間さらされても生存可能 融雪害 snowmelt flooding injury: 春先に融雪水が地表面を流れることによる害。多雪地帯では特に春に地温上昇と共に積雪下層から大量の雪が融け洪水となって冠部の侵食や滞水によって植物が被害を受ける雪腐病害 snow mold injury: 積雪下越冬中植物に寄生加害する低温性病害
ムギ類・イネ科牧草: 紅色雪腐病、雪腐黒色小粒 菌核病、雪腐褐色小粒菌核病、雪腐大粒菌核病 雪害 snow injury機械的雪害(生理的雪害は上掲)a) 冠雪害 overhead snowing injury: 樹冠付着雪荷重による損傷 = 粘着力大きな雪が短時間に多量に積もると発生) → 寡雪地帯多
→ 高気温か強風があると、付着雪が減るので冠雪害発生しない 降雪直後の雪 = 極めて軽い(0.03-0.15g/m²) → 変態
↓ 融解変態: 気温0°C以下と以上の繰り返しによる
しまりゆき(0.2-0.2g/m²)、ざらめゆき(0.3-0.5g/m²) = 密度大 → 積雪深減少 + 埋雪物体に沈降力作用 暴風害 → 根返りが多く、幹折れの位置が樹高の1/3程度の高さ 風害(寒風害)a) 常風による害: 長期間、一定方向に吹く風による害
偏西風 - 日本海側、太平洋岸(片面樹冠)、岬(わい性化、匍伏)
→ [特徴] 枝葉が飛散する
付着した塩分が気孔を塞ぎガス交換を阻害 |
細胞内凍結 intra-cellular freezing細胞内部に氷ができる凍り方 → 致命的→ 凍結回避freezing avoidance: 凍結の影響が原形質 から排除される状態 |
細胞外凍結 (結氷) extra-cellular freezing細胞外側(細胞間隙)にだけ氷晶が成長する凍り方
細胞種により相当低温でも致命的ではない |
抵抗性 resistance植物器官が生理的か病理的要因による障害に部分的または完全に耐えるか打ち勝つ能力
= 環境による障害の影響に抵抗し中和する手段 耐性 tolerance植物がストレス下で軽症(無害)で生存する能力= 不適環境下で生育・成長する相対的受容力 低温ストレス回避 cold stress avoidance低温ストレスの組織への浸透を阻止または軽減することデハードニング dehardening耐寒性低くなること。気温上昇し生育開始後、急激にデハードニング起こる→ デハーディネス dehardiness: 春5°C位になると低温抵抗性消えること ハードニング(硬化) hardening耐寒性高まること一般に低温 + 短日(秋口気候)誘導
秋-冬に最低気温5°C以下の日続くと急に耐寒性大きくなる 馴化 acclimation新環境条件に曝され起こる修正 → ストレス耐性・抵抗性示す生理的変化伴うストレスタンパク stress proteins: ストレス誘導タンパク Ex. 低温誘導タンパク、高温誘導タンパク 低温馴化 cold acclimation: 秋-冬に生じる耐凍性増大過程凍結保存 cryopreservation: 種子・植物組織・培養細胞を凍結温度下で長期生存・保存する技術 主に糖類やジメチルスルフォキシド等の凍害防御物質を添加する方法で液体窒素温度下(-196°C)で保存
過冷却 super cooling: 温度が凝固点以下でも液体が凝固しない状態 1) 非生物的ストレス 耐冷性: chilling tolerance (resistance): 水稲・マメ類等の冷温耐性(s.l.) ↔ 耐冷性品種: 減数分裂期頃の冷温による不稔障害発生しにくい品種(障害型冷害抵抗性品種)を指すこと多い
穂ばらみ期耐冷性 chilling tolerance at booting (bud) stage: イネ障害型冷害は主に花粉形成発達が低温により阻害され生じる → この時期(穂ばらみ期(豆類は蕾期))の低温耐性 |
初期耐冷性 (幼苗期耐冷性) chilling tolerance at seedling stage: Ex. イネ直播栽培 → 低温下での発芽直後の生育がその後の生育に大きく影響 → この初期生育時期の耐冷性 = 初期耐冷性
耐寒性 cold tolerance (resistance): 植物体が凍結下で生存できる性質。耐雪性、耐霜性含む (s.l.)、耐凍性のみ(s.s.)。植物・昆虫等が低温下で生存するには、細胞内過冷却能力が高く凍結起こりにくいか、細胞外凍結状態が続いても被害を受けない耐性必要 北海道・カナダ等多雪地帯も根雪前に凍結温度に曝される → 秋播小麦・多年生牧草等は耐凍性重要
耐氷性 encasting tolerance (resistance): 本格的低温降雪前の降雨や春先の融雪期の降雨で冠水し、その後 の気温の急激低下により植物が冠水し窒息したり、組織が破壊されることに対する耐性 夏には幼苗期の低温により茎葉に障害を受けたり、秋期の低温により登熟障害を受ける 冬季乾燥耐性 winter drought tolerance (resistance)植物が冬季の凍結・強風等による水分欠乏に耐える性質。一般に水分欠乏を起こさない機能や構造を備える場合(気孔開閉や根系発達等)と、水欠乏による障害ある いは再吸水時の障害に対する抵抗性の両者を含み、耐凍性と密接な関連がある 2) 生物的ストレス雪腐病抵抗性 snow mold resistance (tolerance): 冬季積雪下で植物に寄生・加害する各種雪腐病菌により発生する雪腐病抵抗性。雪腐病害は積雪条件で目立つ ≈ 耐雪性 → 雪腐病抵抗性(厳密には異なる) 3) 複合ストレス耐雪性 (s.l.) snow tolerance (resistance,endurance): 積雪下での越冬能力 = 雪に関わる複合的ストレスへの耐性
積雪 > 50 cm → 温度0°C程度かつ暗黒 → 光合成できず貯蔵養分消耗 耐冬性: winter hardiness: 冬季低温環境下で起こる種々のストレス全体に耐える性質 = 耐寒性(耐凍性含) + 積雪(耐雪性) + 雪腐病抵抗性 + … → 個々のストレスの影響区別しにい 越冬性 winter survival: 耐冬性に加え、冬枯れの被害を回復する能力、萌芽力まで含めた性質。越冬後の枯死程度、葉枯程度、その後の再生状況などにより判定する |
葉に直接 + 高塩分土壌 被害強度 ⇔ 塩種類・濃度 + 植物種 + 生育段階 Ex. 葉褐変 - クロロシス - 落葉・枯死 浸透圧ストレス: 給水阻害 = 水ポテンシャル低下 - 給水困難 →気孔開度低下、葉萎、光合成産物転流阻害 イオンストレス: 特定イオン(Na+, Mg++等)過剰 - 他イオン吸収抑制Na+: K+, Mg++, Ca++吸収低下 → 生育障害(過剰障害) Ex. 塩害による落葉・枯死要因
1. 高濃度塩類による原形質分離・吸水阻害 耐塩性 salinity tolerance生理的応答細胞液中は高塩分(NaCl) = 高浸透圧 マングローブ植物 150 atm (スダジイ、ウバメガシ 30 atm) 生態的応答: 発芽期 - 最も塩類ストレスを受けやすい |
Ex. マングローブ植物 ☛ マングローブ
胎生種子 viviparous seed: 樹上で成熟・発芽 (閉果) ≈ 散布体: 海流散布 塩生植物 形態的応答高塩分 - 葉小型化、肥厚、面積当気孔数減少、蒸散量低下 ハマアカザ(耐塩性植物): 塩毛 (salt hair) - 塩分貯蔵 → 風等により物理的除去 = 植物体から塩分除去 生理的応答: 塩分低下塩分排除: 根 = 吸収抑制 + 再排出 + 液胞貯蔵 Ex. ヒルギダマシ Avicennia marina, 先駆種: 塩類腺 salt gland - 葉表面 → 過剰塩分を体外排出 浸透圧形成 - 体外(外液)より高い浸透圧必要潮害 tidewater damage原因 = 潮風 + 波(高潮・高波・津波) → 植物が塩分暴露 |