分類学 taxonomy

人為分類 artificial classification: 目的に有用な分類
自然分類 natural classificaiton: 種間類縁関係に基づく分類
≈ 系統分類 phytogenetic classification: 系統に基づく分類

(Mayr et al. 1953)

分類学の歴史的発展段階

新種発見、命名、記載に重きを置いた標本中心の段階

種を一つの大系natural systematicsに配列(自然群建設段階)。種類縁関係を比較形態、地理的分布等の研究から明らかにしていく段階

種形成・進化概念導入 → 種内外変異幅を分析した時期で系統phylogeny建設を目指した。交雑実験等の実験分析法を通じ分化要因と機構の解明を目指し、類縁関係を分析する段階

種間変異関係を考慮し、種内変異を考慮に余り入れない定性的なもの。系統学確立時期といえる

(Gould 1990)

政治としての分類 (taxonomy as politics)

反論: 分類はヒトによる押しつけ(human impositions) = 単なる記録ではなく、秩序(order)の理論
そう考えれば、これほど面白い研究分野があるだろうか!

[自然科学史, 本草学史]

分類学史 History of taxonomy

リンネ以前

1. 植物性状
2. 果実、種子形質で細分
3. 子房の性質(上位、下位、室数)
4. 植物体汁液
5. 球根有無

1. 正確な植物用語導入
2. 分類基準 = 花
3. 二名法 binomial nomenclature 先駆的導入

属genus概念創始者 Ex. Salix = willow, Populus = popular

リンネからダーウィン (From Linné to Darwin)

晩年に交雑実験で中間型得る: 「自然の体系」最終版で「種の不変説」項削除 → 進化概念形成?

1. Monandria雄花1, 2. Diandria, 3. Triandria, 4. Tetrandria, 5. Pentandria, 6. Hexandria, 7. Heptandria, 8. Octandria, 9. Enneandria, 10. Decandria, 11. Dodecandria 雄花12-19, 12. Icosandria 雄花 ≥ 20、子房周位, 13. Polyandria雄花 ≥ 20、子房上位, 14. Didynamia二共雄蕊(4本中2-2で長さ異なる), 15. Tetrandynamia 三共雄蕊, 16. Monadelphia 雄蕊筒状, 17. Diadelphia二体雄蕊, 18. Polyadelphia, 19. Syngenesis, 20. Gynandria, 21. Monoecia, 22. Dioecia, 23. Polygamia, 24. Cryptogamia無花

"博物誌 (1749)": 生物進化を示唆 = 明瞭に種を区別できない差異存在
違った生物が共同の祖先から由来したと考えられるものがある

リンネ分類体系が人為的であることを批判
あらゆる形質を同等に扱い総合的に分類体系作る → (現代)数量分類学

"Zoonomia" (or the Laws of Organic Life) 1794: 生物は変化でき、全て進化能力を持つ。(ただし、)生物自身の努力によって能力が発揮される

Naturalist(広義の生物学、地学学ぶ)
植物分布を生活型を基本に高度・温度と結び付け法則的理解を試みる

Ex. Fagus: ユーラシア大陸-アメリカ大陸 = 形態的に近い
→ 植物分布は気候・地理という空間的位置(≈ 生態的地位 ecological niche)に支配される

東亜と北米東部の落葉樹林植生が類似

1. 分類(s.s.): タクソンの限界 circumscription 示す = 整理 タクソンの限界circumscription
   → 限界を示す鍵 = 分類鍵 taxonomic key
   = 最少標準 minimum standards
2. 命名: 各国際命名規約に則ってタクソンに学名を与える
3. 同定: 個体が既に命名されたタクソン上の位置を決める
4. 保存: 基準種および重要な標本を劣化を防ぎ保存する
5. 系統発生 phylogenetic: タクソンの進化論的位置づけと相互関係示す
   → 新分類体系確立

命名: 名付け方が正しい手続きを経たかどうかを検討 → 分類中の位置づけ問題に立ち入らない
分類: 正式手続きを踏んだ発表種名でも属以上の位置が全体的な視点から見直されることがある

分類学の命題

新しい化石にしか見つからない形質は派生的である
ある形質があるグループとそれ以外の幾つかのグループに跨り広く見られるのは、その形質がそれらのグループの原始形質である可能性が高い
幾つかのグループに共通する派生形質と高度の相関を持つ形質は派生形質である可能性が高い
論理的にある系統のある形質に先行しているはずだといえる形質は原形質である

種内分類群

近縁種が異所性を持つ - 地理的隔離 ⇒ 生態型
近縁種が同所性を持つには生殖的隔離必要 - 生態的隔離

自然雑種 ≠ 生殖的隔離ができていない

1. 交配実験を主体とする遺伝学的分析
   種間交雑可能性corssiability問題 - 後代稔性fertility追跡 Cf. ゲノム解析
2. 移植実験による変異分析
   生態型 ecotypeおよび生態種 ecospeciesを調べる
   個体観察の蓄積により形態の変異 variation幅を知る。事実の集積という帰納法 inductive method により原理を知る。その結果に基づき、種の幅 grouping を設定してきた
   種分化 speciation: 生物界の段階(的)構造が存在するかという疑問 - この答を研究する分野も分類学

多型 polymophism

Ex. クルマエビ (Penaeus setiferus)の変態 = ノープリウス → メタノープリウス → プロトゾエア第I-III期 →→→ ミシスI期 → 後ミシスI期

Ex. トノサマバッタ: 孤独相・群生相
Ex. ヒメトビウンカ: 長翅型・短翅型 (石原1963)

Ex. ミヤマクワガタ、アキマドボタル

Ex. キチョウ: 夏型 – 中間型 – 秋型

Ex. ミツバチ

亜門 subdivision -phytina

亜網 subclass -idae, -phyciade, -mycetidae

亜目suborder -inales

亜科 subfamily -oideae

亜連subtribe -inal

亜属 subgenus

亜節 subsection

亜種 subspecies - subsp. or ssp.
変種 variety (varietat) - var.
亜変種 subvariety - subvar.
品種 forma - f.
亜品種 subforma

*: 動物学 - phylum ↔ 植物学 - division ⇒ 東京規約(1994)から植物学もphylum使用認められるがdivisionでもよい

亜種 subspecies

(proposed by Mayr)

連携群 race circle

Ex. 縞(vitta, pl. -e)の有無、体色等、それぞれが異なる分布域を示す
Ex. それぞれの形質が独立して環境要因に誘発されることもある

複数形質の任意的組み合わせで幾つもの異なる亜種ができる → 信用できない
あるsplitterはTamonys bottae(ジリス)を2500 subsp.にわけた－亜種間交配は当然可能

       生活     卵 (nm)    主な住場 仔魚
大型卵 河川陸封 2.6-3.0    上中流   孵化 = 25-26日 走光性負
                100-700粒           仔魚7.5-8.5 mm 卵黄嚢大
小型卵 両側回遊 1.5-1.9    下流     孵化 = 22-23日 走光性正
       海で繁殖 600-3000粒          仔魚6-7 mm     卵黄嚢小

大型卵: 重く負の走光性を有し石下に潜り込む。卵黄嚢大で自力生存期間長く上・中流河川に住む
小型卵: 軽く正の走光性を有するため流され海へ行く。後、回帰し下流に住み着く
→ 2種か、亜種か

変種 variety

地理的に異なる分布圏を占有するものを多く変種として扱う

品種forma

一般に人工的に分別された農業的集団cultivarsには使用せず、天然に発見されたものに使用している
側所でも交雑が起こらなければAとBは別々の進化の経路をたどる

Ex. アメリカコガラ: 北米産、狭い地域、競合している → 形態類似、研究の結果生殖器的差異が認められた。なわばりが原因

近縁(隣)グループでの種の置き換わり－連携種race (異所的種) (kind circle)

Ex. オーチョウ: 冠毛の差異による分類

系統 strain

実際は、系統的特徴の許容範囲内の変異を含み、自殖を続けることで著しい差を生じた集団形成時には分離し他系統とする。純系にほぼ等しいか、それほど純粋なものと考えないという程度の差異がある

クローン(栄養系、分枝系) clone

Latin is a language as dead as dead can be.
First it killed the Romans, and now it's killing me!

ゼミ等で目にする過ち (気づいたらメモ)

二名法 (binomial nomenclature)

1. 悪名高き マイクロソフト ワードユーザーが硬い意志と親切心からやってくれる、人名略記に伴うピリオド、subsp., var.等のピリオドの直ぐ後ろの文字が大文字に自動変換されているのに気づかない。

   ---

   誤: Acer palmatum Thunb. Var. Amoenum Ohwi
   正: Acer palmatum Thunb. var. amoenum Ohwi

   さらに、すごいのがNicotiana attenuataと入力したら、勝手にattenuateと直された。属名と種小名の性は統一するのが約束だろーが! と怒鳴ってみたり。
2. 学名のフォントスタイルは統一する。学名はイタリックにすると思っている人が結構いるが、統一されていればボールドでもなんでもよい。ただし、雑誌によっては投稿規程に学名はイタリックにすると指示してある。
   属名、種小名をイタリックにしたら、亜種名、変種名もイタリックにする(上例)。図鑑等では、自分が採用した学名をボールドで書き、異名と考えるものをイタリック等にしているものもある。
3. 命名者を書くときには、亜種・変種・品種名命名者のみではなく、種小名命名者も書く。図鑑等では、種より下の分類群の説明の前に種の説明がなされているため、種小名命名者を省略している。論文等で、事前に種小名命名者を書いていない限り、それは間違いである。

   ---

   誤: Acer palmatum var. amoenum Ohwi ↔ 正: 上記
   長い例ではAster ageratoides Turcz. var. ovatus (Franch et. Savat.) Nakai f. yezoensis (Kitam. et Hara) Ohwiとなる。なお、Asterは学名見解が未統一で上記学名は不採用とする人も多い
   ただし、自動名は、亜種・変種名命名者を省略できる
   例: Platycerium bifurcatum (Cav.) C.Chr. ssp. bifurcatum var. bifurcatum

3. 複数の文献から学名を取る場合、人名等の略記の仕方が異なる場合がある。論文中では統一する。
4. 種小名に人名・地名等の固有名詞が用いられる場合、本来は大文字だが小文字にしてもよく、その方が増えている。論文中では統一する。
   Populus Maximowiczii、あるいは Populus maximowiczii
   本来、ラテン語は、今でいう大文字しかなく、後に小文字ができたので、大文字・小文字の区別はなかった。後に、固有名詞は最初の一文字を大文字表記するようになった。「原色日本植物図鑑」では、種小名が人名由来の場合には最初の一文字を大文字表記している。

未同定種 (sp.とspp.)

sp. (sp) = speciesの単数形, single species
spp. (spp) = speciesの複数形, (probably) plural species

属レベルまで明らかであれば、
Salix sp. = ヤナギ属の1種だが未同定
Salix spp. = ヤナギ属は確かだが数種が混じる(可能性もある)。ヤナギ属に属する全ての種という意味もあるが、生態学の論文では混じるという意味がほとんどだろう
同様に、キク科であることは分かるならば
Asteraceae sp.やAsteraceae spp. → 意味は上記と同様に異なる

同種異名 (synonyms)

見分けるために

形態 morphology

• 花・果実: 分類基準として多くが花(そして果実)形態を採用するので当然といえば当然。しかし、野外調査では、必ずこれらの器官があるとは限らないので、それ以外の見分けるポイントを知っておく必要がある
• 葉: 触った感じとかいう、図鑑とかで表現しづらい部分も大事なので... 触ってみるしかない。葉に多型がある場合もある
• 茎: 匍匐茎や地下茎も茎
• 地下部: 図鑑を見るとよく、「地下部は...」とか、「根茎を作る」とか書いてある。地上部だけを持って教室に戻ってきてももう遅い

生態

• 生息地: 特に光と水の状態を見ておく
  
• 撹乱: その強さは、火山では大事だ(スキー場でも湿原でも)
• 季節性: 花期、結実期はいつか

植物標本

乾燥標本: 乾燥状態で保存
液浸標本: 液体(アルコール等の保存液)に浸し保存
プレパラート: 組織標本等として保存

完全標本 perfect specimen

作成目的

• 同定
• 学術資料(証拠標本): 分布・変異・季節性等
• 命名(基準標本)
• 展示学習
• 記念品
• 工芸趣味

採集時の心がけ

• 周辺を荒らさず、必要以上に採らない
• 保護区等では事前に採取許可必要。私有地では管理者の許可をとる
• 事故防止に心がけ危険を伴う場合は採取しない

採集

胴乱 または ビニール袋(一斗程度の大きさ)
野冊(段ボールやべニア板で代用可)
剪定鋏
根掘り
新聞紙(できればその場で押してしまうため)
マジック(新聞紙に記録するには消えないようにマジックで)

GPSやGoogle Earthで緯度経度を記録してもよい

作成

吸水紙(吸湿紙) (新聞紙を数枚重ねたものでもよい)
挟紙(= 新聞紙): 気づいたことをマジックで色々メモっておく
重し (普通の草 ≈ 10 kg、枝硬い樹木 ≈ 20 kg): 取っ手付漬物石が楽
押板
ピンセット
↓ 吸水紙は数日は頻繁に交換 - 様子を見ながら交換回数減らす
標本圧搾
呼吸熱で吸水紙温かい間は1日2度程度吸水紙を代え、その際ピンセット等で標本整形

タヌキモ (Utricularia spp.)、キンギョモ等: タオル等で予め水を切る (海藻標本作成の要領でもよい)
多肉植物: 熱湯に浸すか、アルコールに1日程度浸けてから標本にする

照葉樹: アルコールに1日程度浸けてから標本
花に厚み → 重し使わず竹製野冊に挟み乾かす。花にアルコール塗り防カビ

台紙: 上質紙B判135 kg(葉書程度の厚さ)を8つ切り(おおよそ 縦39 cm × 横27 cm)
帯紙(糊紙): 大学ノート程度の厚さの上質紙片面にアラビアゴムを塗布
ピンセット、紙きり鋏、スポンジ

標本ラベル specimen labels

同定者(Det., determined by)
採集地(Loc., locarity)
生息地(Hab., habitat)
採集年月日 (Date)
採集者名 (Coll., collector)
記録 (Note)

保存