(一次)生産者(P, (primary) producer)

生態系栄養動態論trophic dynamicsから見た無機栄養生物(独立栄養生物, autotroph)(生物群)。栄養段階の最基底をなす。無機物から有機物合成。緑色植物(特殊環境下の光合成細菌・化学合成細菌含む)

消費者(C, consumer)

第1次消費者(C1, primary consumer): 生産者(=緑色植物)あるいは生産者死体(落葉・枯死体等含む)を食べる。一般に草食動物(Ex. 昆虫)
第2次消費者(C2, secondary consumer): 第1次消費者捕食。小型肉食動物等
第3次消費者(C3, thirdary consumer): 第2次消費者捕食。中型肉食動物等
···
段階が増すにつれ一般に捕食能力が高くなり大型化 → 個体数少なくなる(Eltonian pyramid)
発育ステージあるいは同ステージにおいても消費者内の段階を変える種は少なくない

分解者(還元者) (D, docomposer or R, reducer)

転換者(Transformer)

エネルギーピラミッド Energy pyramid

単位iレベルで、その量を維持するためのエネルギー
⇒ 栄養段階を通じて同じ

動物でのエネルギー代謝機構が共通(植物では逆転することもある)

食物網でのエネルギー循環動態

各種のバイオマス: (x₁, x₂, … , x₅)

dx_i/dt = F_i(x₁, x₂, … , x₅), i = 1, 2, …, 5

P ⇒ B (black box) ⇒ R

F_i(x₁*, x₂*, … , x₅*) = 0
そのときのバイオマスが x₁*, x₂*, … , x₅*
そのときの総バイオマスは B = Σ_i=1⁵x_i*

ここで
η = B/P: turnover time – 単位太陽光線あたり維持できるバイオマス量
Π = 1/η = B/P: turnover rate - 定常に維持する限り必要な単位生物界あたりの太陽光線エネルギー

ηが大きい(= Πが小さい)ほど効率がよい

ここでいかなる相互作用interactionのときにηが大きくなるのか = 食物網の構造を調べる

Margalef's hypothesis

dx_i/dt = F_i(x₁, x₂, … , x₅), i = 1, 2, … , 5, x_i = 第i種の個体群密度
dx_i/dt = F_i(x₁, x₂, … , x₅) = 0

1. 定常点(x₁*, x₂*, … , x₅*)を探す
2. x_i* ≥ 0 (全てのiにおいて)定常点がみつかるか
3. 2があるなら、その点は安定か

x_i = x_i* + ξ_i (i = 1, 2, … , 5)
dξ_i/dt = F_i(x₁* + ξ₁, x₂* + ξ₂, … , x₅* + ξ₅)

= F_i(x₁*, x₂*, … , x₅*) + Σ_j=1^sx_j(∂F_i/∂x_j) (Taylor展開)

∴ dξ_i/dt = Σ_i=1^sA_ijx_j … (1) (A_ij = (∂F_i/∂x_j)_{x = x*}
xが揺らぐときに定常点に戻るかどうかはこの式によりわかる
群集マトリックスcommunity matrix: A_ij =

対角線上(i = i)は種内関係。それ以外はi種に対するj種の影響

if A_ij > 0 → (1)においてξ_jが増えるとdx_i/dtが増え、ξ_jが減るとdx_i/dtが減る
この時jはiに対しactivatorである。逆の関係ならinhibitorである

iとjの関係はcompetitior: A_ij < 0, A_ji < 0
iとjの関係はcooperator: A_ij > 0, A_ji > 0
iはjのpredator: A_ij < 0, A_ji > 0

系の安定性・不安定性は、この群集マトリックス値の組合わせでわかる
dξ_i/dt = Σ_iA_ijξ_j
固有値
⇒ この根λ₁, λ₂, … , λ_sにおいてλ₁, λ₂, … , λ_sの実数解が全て負であれば(x₁*, x₂*, … , x₅*)は安定

群集マトリックスA_ijの値をランダムにおいてλ₁, λ₂, … , λ_sの実数解をもとに確率的に安定性を調べ、sが大きいと殆どの場合が不安定と指摘

s: 種数
c: 相互作用の組み合わせcombinationの数
σ: 関係の度合いの強さの変異 variety
A_ij = B_ij – 1の形にしs²個あるB_ijのうち0でないB_ijの数をcとする。そのB_ij値は平均0、分散σ²になるようにランダムに決める。これを反復して行い実数解が全て負になる場合を確率的に求めた

σ√(sc) > 1: almost always unstable
σ√(sc) < 1: almost always stable

⇒ σ√(sc)は多様性尺度の1つと見なせる
→ 多様なほど不安定
→ 種の相互関係B_ijをランダムに入れたための結果(実際にはランダムとは考えられない)

定性的安定性原理: a-d全てを満たすときに安定
a) Aが既約 |A| ≠ 0
b) A_ij ≤ 0 for all i, and A_ii ≠ 0 at least one i
c) A_ij·A_ji ≤ 0 for all i ≠ 0
d) A_ij·A_jk … A_qr·A_ri = 0 for all loop sequences

dの意味はloopを作ることがないことを指す

______________ +
〇 ⇄ 〇______〇i ⇄ 〇j
__loop_________ -

Exsistence of positive equiliblium: これまではx_i*に正の解があると仮定していたがこれを撤廃する
Lotka-Volterra model

dx_i/dt = (b_i + Σja_ijx_j)x_i (i = 1, 2, … , s)
dx_i/dt = 0のためにはx_i* = 0 or b_i + Σ_ja_ijx_j = 0

xi* = 0は絶滅モデルを指すので無意味
∴ x_i* > 0 (i = 1, 2, … , 5)の解が存在する確率は2^-sになる
→ 全てが生存でき安定になる確率(幾つかが絶滅し安定する確率は意味しない)

森林 (forest)

湖沼 (池・小川)

草原

アユの食物連鎖 food chain of sweetfish

        ┌──→[ アユ ]─────┐
    [ 藻類 ]───────────│→[ オイカワ・カワムツ ]
       ↑ └─→[ 水生昆虫 ]───↓─↓→[ カマツカ ]
 [ 栄養塩類 ]←─────────[ 微生物 ]←─┘

水生生物群集 (海浜タイドプール)

食物連鎖の長さ

トポグラフィー網の一般則(Pimm 1982, Cohen et al. 1986)

食物連鎖長は平均3程度で、5を越える事は殆どない ↔ 7以上の報告例

食物連鎖長の上限規定機構

1. エネルギー制約仮説 energy constraint hypothesis
   第n次消費者個体重量 = Wn、個体数 = Nn → N1·W1 > N2·W2 > N3·W3 > ··· > Nn·Wn
   上位栄養段階の生物ほど利用可能なエネルギー減る → 上限形成
2. 動的制約仮説 dynamic constraint hypothesis
   長い食物連鎖は系が不安定になり存続できない → 上限形成 (要検討)

他要因

生殖場所の異質性habitat heterogeneity → 連鎖長くなる
環境ストレス・撹乱 → 連鎖短くなる
生態系サイズ → 大きいほど長くなる

ボトムアップ・トップダウン制御 bottom-up/top-down control

栄養カスケード trophic cascade

↓ -  [最上位捕食者 (シャチ)] + ↓ 肉食性魚類除去*
↓ + [捕食者 (ラッコ)]              - ↓ 肉食性昆虫密度10倍増加
↓ -  [植食者 (ウニ)]               + ↓ 植食性ユスリカ80%減少
   + [一次生産者 (コンブ)]     -     植物(藻類) 3-120倍増加

Ex. 1 一本の大きな木にそれを食べる蛾の幼虫が多数生育
Ex. 2 寄生連鎖: 鳥 → 蚤 → レプトモナス(原生動物) → バクテリア → バクテリオファージ

現存量 standing crop: ある時点で単位面積上に存在する生物体総量biomass

Ex. 湖のプランクトン(プ)は、植物性プより動物性プが現存量で上回る場合があるが、エネルギー量で示すとピラミッドの逆転はない。植物性プは短時間に成長し捕食を含めた死滅を繰り返すからである。諏訪湖の植物性プの年間平均現存量は0.07 t/ha(d.w.)だが、年間59世代繰り返し1年間に生産されるプランクトン総量は4 t/haに達する。ある段階の生物体が次の生物体として再生産される時、必ずエネルギーが呼吸等で失われエネルギーピラミッドは倒立しない

栄養段階-生態系 → エネルギー移動(個々の生物に着目したのではない = 個々の種の役割は述べられない)
→ 栄養動態論 trophic dynamics