成長: 生物の体が大きくなること
生長: 植物等が伸びて大きくなること

栄養 nutrient (肥料 fertilizer, 土 soil)
光合成 photosynthesis
温度 temperature (呼吸 respiration)

時間に伴うサイズの変化で表現
Ex. 重さ、体積、高さ、葉数等 - 異なる形質を測定してることに注意

成長率 (growth rate)

優勢木: 成長良く、林冠crown上層(林冠層 overstory)を構成する

↔ 下層 understory

劣勢木: 林分平均的成長に比べ樹勢弱く成長遅れたもの → 樹勢衰える → 枯死

絶対成長速度 absolute growth rate, AGR

相対成長則 (law of allometry)

1/p·dp/dt = h·1/w·dw/dt (両辺積分)
logp = logH + hlogw₀

拡張相対成長則

1/p = 1/(H·w^h) + 1/p_max__(H, h, p_max: 推定対象変数)

p_max: (潜在的)最大樹高

(w → ∞) → (p = p_max)

徒長: 苗陽光不足や窒素肥料過多、根切り不足等により枝葉が伸長し過ぎ、根とのつり合いがとれない苗木

1. 生物系は均質閉鎖系
2. 成長量y(重さ・長さ・個体数等) > 0 (real, continuous)
3. 成長曲線は原則的には時間tに関する微分方程式で与えられる: f(y, t, …) = 1/y·(dy/dt)
4. 成長を制限する条件が存在しない場合には生物は指数関数的に成長
5. 有限条件下では成長する量yに上限
6. 成長率1/y·y/dt < その生物特有の正値 (成長速度上限)
   -∞となることがある(= 絶滅)
   y → 0 → 1/y·dy/dt → -∞
7. 有限条件下で理想的 → y := ロジスティック曲線 logistic curve 1/y·dy/dt = λ(1 - y/w) (λ: 成長係数, w: yの上限値)

成長曲線

0) 指数成長exponential growth

N = f(t) → dN/dt ∝ N(t), N(t) = 現在のサイズ(= 仮定: 環境圧ゼロ)
→ dk(t)/dt = rk
これを満たす解はk(t) = k(0)^rtである
N(t) = N(0)^rtの両辺微分 → N'(t) = rtx(0), ここでx(0) = 1のときdk/dt = rk

1) ロジスティック成長 logistic growth

実際の個体数は等比級数的に増加し次第に、高密度で増殖が減少停止 = ロジスティック曲線

a) ミチェーリッヒ式 Mitscherlich equation

b) 単純ロジスティック式

環境収容量 carrying capacity of environment (飽和密度saturation density) ≡ K

N → K ⇒ dx/dt → 0

c) Verhust-Pearlのロジスティック式

h: Vershust-Pearl係数

bN: 密度Nの時の出生率
dN: 密度Nの時の死亡率

dN/dt = (bN - dN)N = {(b0 - xN) - (d0 + yN)}N

= {(b0 - d0) - (x + y)N}N … (1)

b0 - d0 → r
x + y → h

= r - hN

(1)式変形: dN/dt = (r - r/K)N = rN{(K - N)/K}
→ 積分型: N = K/(1 + e^{a - rt}), e^a = (K - N0)/N0

Logistic式仮定

• 個体加入はどのような密度でも1/Kだけ実現増加率を減少させる
• r_max, K = constant
• Nの変化と、それに対応するbN – dNの変化に時間的ずれtime lagなし
  K = constant、時間的ずれがないことは現実的でなく、野外にこの仮定を当てはめることはできない。密度 = 0のときにr_maxとなるが、現実個体群ではある密度以下となると増殖不可能となる

→ dN/dt = A (Aはある時刻tでその個体群中での出生数と死亡数の差)
この時の個体群増加率をrとすれば r = A/t
→ dN/dt = rt
密度効果density effectが無視してよいほど小さければ積分し、N = e^rtとなる。実際には個体数増加に連れ密度効果により増加率は減少する。そのときの個体数に比例した値だけ増加率が減少する(-hN)と仮定し、rをr - hNと置き換えれば
dN/dt = (r - hN)t
となる。この式を積分するとN = k/(1 + e^a-rt)となる

1. 単純ロジスティック曲線: λ = constant, y = constant
2. λ型ロジスティック曲線: λ = λ(t), y = constant
3. y型ロジスティック曲線: λ = constant, y = y(t)
4. λy型ロジスティック曲線: λ = λ(t), y = y(t)

er = λとする (λ: 有限増加率あるいは期間増加率 finite rate of increase)

(1)式の積分型
∫(1/N)dN = ∫rdt
lnN = rt + C
N = e^rt+C
ここでt = 0からの増加率を求める
lnN_t = lnN₀ + rt
lnR₀ = ln1 + rT = rT
r = lnR₀/T

d) ベルタランフィvon Bertalanffy成長式

1つの解釈(右辺):
第1項 = 魚・林木表面積に比例した摂食または同化活動
第2項 = 体重に比例した呼吸消費

e) ゴンペルツ成長曲線式 Gompertz curve

(Richards 1959)

リチャード関数 Richards equation

m = 0 ⇒ von Bertalanffy式
m = 1 ⇒ Gompertz式
m = 2 ⇒ logistic式

f) ギルピン-アヤラ Gilpin and Ayala (1973)の個体群増殖式

g) スミス（Smith 1963）の増殖速度に比例した抵抗を加えた式

個体群成長率 population growth rate, λ推定法

S_B: 1年目に付けた平均種子数
S_A: 2年目につけた平均種子数
LX1: 最初の年の生存確率, LX2: 2年目の生存確率
P_A: 一年生植物の最初の年の生存個体の比率
S: 種子数
NR₁: 1年に繁殖しなかった古い植物個対数
NR₂: 1年に繁殖した古い植物の個体数
ここからλを計算

(May 1976)

カオス caos

1. -1 < r < 0 → 絶滅
2. 0 < r < 1
3. 1 < r < 2
4. 2 < r < 2.44: 周期2ⁿ (n > 2)
5. 2.44 < r < 2.56 ex. r = 2.5 → 周期4
6. r > 2.56 → caos

周期2の振動__________周期4

呼吸と光合成

成長過程で組織・器官を構成するのに使われる呼吸

R = γP + μW (CO₂ g/m²/day)

γ: 成長呼吸係数 (0.25/day) ⇒ γP: 構成呼吸量
μ: 維持呼吸係数 (0.015/day) ⇒ μW: 維持呼吸量
W: 乾重(g/m²)をCO₂ (g)に換算したもの

温度 (°C)    20      25      30
   γ           0.096 0.103 0.106
   μ           0.036 0.048 0.074

生態系保全には独立栄養層確保が、肥沃な地域の形成及び保護のため必要 → 生産効率(エネルギー効率)を高める手法開発が具体的課題
Ex. 窒素固定能力を増す等の手法開発必要

収量(収穫量) yield: 収穫した分量
立毛生産量 standing crop: 農作物収穫前の状態での生産量

回転速度 turnover rate (回転率 turnover ratio) = P_n/B

群集内で高現存量種が生態系特性に影響 ↔ 例外多

= P_n + R   (呼吸量 respiration, R: 呼吸により失う有機物量)

= ΔB + (L + G)

ΔB = B₂ - B₁: 成長量(種子生産量含む) = 期間1-2での変化
G: 被食量
L: 枯死・排出量

= 基礎生産 key production

同化有機物の一部はエネルギー源とし呼吸にまわされCO₂や尿素･尿酸等の老廃物として排出される
動物(消費者)は他生物の有機物を同化し体内蓄積するが、一部有機物が不消化のまま排泄される

同化量 = 摂食量 – 不消化排出量

一段高次の栄養段階にある動物の捕食や、病気・事故による死亡で失われる個体も多く、ある栄養段階の消費者の成長量は次のようになる

成長量 = 生産量 – (被食量 + 死亡量)

[その栄養段階の総生産量 (E_n)]/[前段階の生産量 (E_{n – 1})]
各栄養段階のエネルギー効率は栄養段階が上がるごとに一般に高まる。高栄養段階の動物ほど感覚や運動能力において優れ捕食能力が大きく、利用しうるエネルギーを効率良く利用できる等の理由があげられる

物質生産 (dry) matter production

独立栄養生物(無機栄養生物) autotroph: 無機物 → 有機物 Ex. 光合成
従属栄養生物(有機栄養生物) heterotroph

層  相対       光強度  CO₂吸収
      照度(%)  (klux)   量(mg/h)
 1    100          20             8
 2      37            7.4          3.2
 3      14            2.8          0.6
 4        5            1.0         -0.6
 5        1.8            0.36    -1.0

葉100 cm²あたりCO₂吸収量 =

8 + 3.2 + 0.6 – 0.6 – 1.0 = 10.2 mg/h

1日では昼間の見かけの光合成量から夜間の呼吸量を引く

10.2 (mg) × 14 (h) – 6 (mg) × 10 (h) = 82.8 mg

1 m²あたり(5層全部で) 82.8 × 10² = 8280 mg = 8.28 g
葉面積/m²あたり(1層あたり) = 8.28/5 = 1.66 CO₂ g/m²/day

F: 葉の総面積
a: 葉の単位面積あたり光合成速度
r: 葉の単位面積あたり呼吸速度
c: 根や茎の総重量
R: 根や茎の単位面積あたり呼吸速度

a – r: 見かけの光合成量
(C/F)·R: 非光合成系呼吸量 → 大きいほど成長遅い → やがて同化限界

葉の重なりの密度を調べるのを目的とする。一般の樹木で3-7

I: n番目の層の受ける光の強さ
I₀: 第1層の受ける光の強さ

Ex. 葉十分小さく、水平でランダムに分布、透過率ゼロ → k = 1

_____ イネ型____多くの植物__広葉で水平型
k =___0.3-0.5__←__中間__→___0.7-1.5

同化(光合成) = 昼間 / 異化(呼吸) = 昼夜両方
6CO₂ + 12H₂O + 688 kcal → C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 6O₂

光合成量 > 呼吸量    昼____________CO₂吸収
光合成量 = 呼吸量    朝夕のある時刻
光合成量 < 呼吸量    夜____________CO₂放出

(Monsi & Saeki 1953) ☛ 生産構造図

門司・佐伯モデル

Fの高さでの光の減衰率: limΔF→0(f(F) - f(F + ΔF)/(F - ΔF) = -I₀f'(F)

透過光: 葉の光透過率 ≡ m ⇒
その高さで葉が受けた光量, I = -I₀f'(F)/(1 - m)

∴ I/I₀ = f'(F)/(1 - m)

上式は水平葉を過程: 水平面に対してα°で傾く葉 →
I'/I₀ = cos²α·e^-Fcosα +

∫_cos²α¹e^{[(-2F/π){cosα·sin-1(√((1 - u)/u)·cotα) + sinα√(u/(1 - u)·(-cot2α))}]}du

u = sin²θ, θ = 光入射角

⇒ 自然界ではほぼ成立 (α ≠ 0 → ランバート・ベーア則不成立)
I/I₀ = (ke^-kF)/(1 - m)

p(F) = (bKI₀e^-kf)/{(1 - m) + kaI₀e^-kF}

P = ∫₀^Fp(F)dF = (b/ka)·ln[{(1 - m) + KaI₀}/{(1 - m) + KaI₀e^-kF}] … (2)

I₀: 日変動大(I₀(t)で表せれば解決)。あるいは、(1)用い日積算値(I)と日光合成量(p)で計算 ⇒ (2)は総光合成量(総生産量)となる

P_s = P - rF

P_s = 日剰余生産surplus production速度

≡ 総光合成量 - 呼吸消費量 (各葉層)

r = 光合成系平均呼吸率

⇒ p = rとなるIまでのF
F_o = 1/k·ln[(kI₀(b - ar))/(r(1 - m))] … (2)に代入
P_smax = (b/ka)ln[{(1 + akI₀)/(1 - m)}/{(1 + ar)/(b - ar)}]

- (r/k)·ln[{kI₀(b - ar)}/{r(1 - m)]

I₀十分, k↓ ⇒ F_o↑, P_smax↑ (F_o ≈ F_max or F_o < F_max)

コジイ・イチイガシ林: a = A/(I'/I₀) + B, b = C/(I'/I₀) + D ⇒

P = (kCFI₀)/{(1 - m) + kAI₀} + {D/Bk - CI₀/{(1 - m} + kAI₀}·

ln[{(1 - m) + kAI₀ + KBI₀}/{(1 - m) + kAI₀ + kBI₀·e^-kF}]
森林光合成速度推定可能(= 層別の光合成速度の積算)

(Boysen Jensen 1923, 門司・佐伯 1950)

物質生産過程

一年生植物の生産過程

F: 光合成系  C: 非光合成系
P_s (総生産量) - C_R (呼吸) = P_n (純生産量)

多年生植物の生産過程

G: 次年度に残った光合成系の部分
n: 非光合成系部分の枯死割合
ΔF, ΔG: 次年度新生部分
t: ある年

生態系の平衡

⇒ 純生産量 = 0: 生体量、個体数はもちろん、共存種数さえ増加困難
NBP: 非生物的要因(撹乱)、生物的要因(病気、帰化種侵入等) ≠ 平衡

生態系生産量、呼吸量 → 季節、天候等で変化

P/R > 1 生産的 → 発達 ⇔ P/R < 1 消費的 → 衰退

群集遷移: 初期 = P/R > 1 → 減少 → 極相 ≈ 1