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(2017年9月1日更新) [ 日本語 | English ]

羊歯植物 (Pteridophyta)






有珠山 / サロベツ泥炭採掘跡
1986年, 2006年の有珠山火口原. ワタスゲ・エゾカンゾウ

羊歯類 (ferns) と蘚苔類 (mosses)

  1. 有性生殖器官多細胞性
  2. 受精卵細胞はarchegonium内に保護され多細胞embryoに成長し、発生初期は半寄生状態
蘚苔類と羊歯は配偶体(gametophyte)と胞子体(sporophyte)の発達段階の異なるものと考えられる
系統的特徴: 鞭毛 / クロロフィル / 体制

[エングラー体系, 蘚苔類, 裸子植物, 被子植物]

シダ植物門 (Division Pteridophyta)


= Gr: Pteridophyte, ENG: fern or vascular cryptogam
単一系統とは考えられず、最低4系統が羊歯植物中に認められる。蘚類苔類レベル以上に大きな特徴で分類されていると言え、また、羊歯植物と種子植物との差と同程度の分類大系といえる
  1. 裸茎類 Psilotum: 葉根分化していない = Division Psilophyta, or Subdivision Psilophytina
  2. 小葉類 Lycopodium, club-mosses: 小葉螺旋配列 = Subdivision Lepidophytina
  3. 有節類 Equisetum, horsetail: 小葉輪生 = Subdivision Sphenophytina
  4. 大葉類 macrophyllous type, ferns: 大葉(leaf > stem) = Subdivision Pterophytina

内部形態

stem
stem
外: 外皮 cortex

柔組織 parenchyma
厚膜組織 sclerenchyma

内: 中心柱 stele

木部 xylem
師部 phloem

根 root
茎に似るがさらに簡単な構造
葉 leaf
小葉 macrophyllous type: leaf = 葉身leaf blade (lamina) + 葉柄leaf stalk (petiole), 葉隙leaf gap形成

高等になるとleaf gap伸びる

大葉 microphyllous type: leaf gap無、leaf stalk無、leaf vein 1脈

annulus
環帯 (annulus): シダ
植物胞子嚢に生じる
厚膜細胞が1列に並
びできる帯状組織。
この特殊細胞組織の
収縮により胞子嚢壁
が裂け胞子が外に放
出される

繁殖器官 (reproductive organ)
胞子型 spory
a) 同型胞子型 homosporous type (homospory)

Psilotum, Lycopodium (トクサは軽い性分化がある)

b) 異型胞子型 heterosporous type (heterospory)

クラマゴケ、ミズニラ、リンボク*、フウインボク*、デンジソウ、サンショウモ

配偶体 gametophytes
= 退化・小型化 ← 異型胞子化に伴う変化
a) 胞子内発芽 endosporic germination
b) 大胞子嚢中で受精: 胞子嚢から胞子が飛び出すか、胞子嚢から出た後発芽する → 水への適応
→ a) 独立、b) sporophyte上で生活 ⇒ Sporophyte = 大型。優占
生活環 (life cycle)
前葉体 (prothallium, = gametophyte): 維管束なく単層構造主体
胞子体 (sporophyte): コケに比べ巨大で維管束(vascular bundle)を有し生活史の中心をなす

⇒ 胞子体をさらに発達させたのが種子植物ということもできる

始源細胞2分

daughter 外娘細胞
(advanced)
内娘細胞
(primitive)
胞子嚢形成 = 胞嚢胞子嚢 leptosporangium 薄嚢羊歯類 leptosporangiatae or
leptosporangiate ferns
胞子嚢形成 = 真嚢胞子嚢
eusporangium
真嚢羊歯類 eusporangiatae or
eusporangiate ferns



裸茎植物(マツバラン)亜門 (Subdivision Psilophytina)


= or 裸茎植物(マツバラン)門 (Division Psilophyta)
叉状分枝(2叉分枝) dichotomy
原生中心柱 protostele
頂生胞子嚢 terminal sporangium

真性胞子嚢(真嚢) eusporangiate: 何重もの層からなる厚い膜をもち多数の胞子をつける

ほぼ茎のみ = 葉は持たず、根ほとんどないか十分に発達していないが菌根形成する(基部に菌類が寄生し菌糸を伸ばしそれが栄養分を吸収する)

維管束植物中もっとも簡単な構造であり、維管束植物の起源と考えられる(Rhynia)
小葉 microphyllous leaf → 輪生したものがトクサ(有節植物)

古生マツバラン綱 (Class Psilophytopsida)*

化石

マツバラン綱 (Class Psilotopsida)

古生マツバランとの系統関係は否定的
付属物: 地上茎に螺旋状につく

Psilotaceaeでは刺状
Tmesipteridaceaeでは葉状

原生中心柱 protostele
マツバラン (Order Psilotales)
退化した小葉 = 小葉類と考える
マツバラン Psilotaceae
マツバラン Psilotum L.
イヌナンカクラン Tmesipteridaceae
Tmesipteris Berhn.: 体制上の枝(付属物)が葉に見える

小葉植物(ヒカゲノカズラ)亜門 (Subdivision Lepidophytina)


= 小葉植物植物門 (Division Lepidophyta or Lycopodophyta)
根、茎、葉分化
背腹中心柱 plectostele
Mesophyllous leaf → leaf gapなし
Lepidophyta
円錐体 strobilus: sporangiumが集まって胞子嚢群となったもの ex. スギナの土筆 同型胞子 homospory: 形成される胞子全て大型同大。一般にgametophyteは雌雄同株(例外 スギナ)
接合子(zygote)発達様式: Archegonium内側に向かい発達 → 種子植物胚は多核体となった後に細胞壁形成があるが、ヒカゲノカズラでは胚は多核体とはならず、直ぐに細胞壁を作り発達する。しばらくは親のarchegonium内で栄養をもらい育ち、やがて外へ排出される

小葉植物綱 (Class Lepidopsida)

Glossopsida設ける場合は無舌綱 (Aglossopsida)
古生ヒカゲノカズラ* (Order Protolepidodendrales)
デボン紀
ヒカゲノカズラ (Order Lycopodiales)
石炭紀-現世
ヒカゲノカズラ Lycopodium L.

有舌綱 (Class Glossopsida)

設けずLepidopsidaに統一する見解
リンボク* (Order Lepidodendrales)
デボン紀-二畳紀
種子鱗木 (Order Lepidocarpales)
綱設けずLepidocarpaceaeをLepidodendales, MaidesmiaceaeをSelaginellalesとする見解)
Lepidocarpaceae*: Ledpidocarpon Scott
Maidesmiaceae*: Miadesmia Betr.
ミズニラ (Order Isoetales)
白亜紀-現世 (世界60-80, 日本2, 道1)
Isoetes asiatica ヒメミズニラ)
葉、根は中央で生じ外側へ押し出される
髄のある茎。葉の基部が残る
茎2次成長する → cambiumがわずかにみられる

春できる葉は栄養細胞のみだが秋になると葉基部に生殖器官できる

イワヒバ (Order Selaginellales)
石炭紀-現世
小葉 (microphyllous leaf) Selaginella

小舌ligule: 機能不明。ヒカゲノカズラにはない
腹葉: 4列に並んだ葉のうち大きく両側に開出した葉
背葉: 背面に密着した2列の小さな葉

繁殖器官: heterosporic (♀ = macrospsore, ♂ = microspore)
胞子母細胞 mother cell (parent cell)

1 → 全て胞子となる = microspore
2 → 大部分は退化し一部または1個が減数分裂し胞子となるmacrospore

異型胞子 heterospore: 同一個体から両者が形成される場合

microspore → ♂
macrospore → ♀

発達様式
1. Macrospore (♀)

Selaginella

2. Microspore (♂)

Selaginella

イワヒバ Selaginellaceae: 世界500-700種, 日本11種, 北海道5種
イワヒバ Sellaginella P. Bequv.

有節植物綱 (Class Arthropsida)

= トクサ綱・楔葉綱 (horsetail and sconring rushes)
根・茎・葉発達。茎葉関節有。葉輪生し、node, internode区別明瞭
胞子嚢茎頂端部に形成。胞子は葉緑体を有し独立栄養
胚発生 embryogamy: (一般) suspensorを有する胚はsuspensorが外側に位置 → 配偶体内側に向かい発達
Order Protoarticulales (Hyeniales)*

有節植物亜門 (Subdivision Sphenophytina)


= スギナ植物(亜)門, 有節植物(亜)門
現世種は全て小葉型 microphyllous type

有節植物綱 (Class Arthropsida)

= トクサ綱(楔葉綱), horsetail and sconring rushes
トクサ目 (Order Equisetales)
石炭紀-現世 → 現世全Equisetumのみ
染色体数 n = 108
草本的, 二次肥大成長しない

horsetail

穿孔管状中心柱 perforated solenostele: node部に維管束融合し1つの管 = siphonostele変形(≠ 真正中心柱 eustele)
トクサ (Equisetaceae)
トクサ Equisetum L.

極地森林限界を越えると観察できない

真正シダ綱 (Class Filicopsida)


= シダ綱 (Pteropsida)
分類形質
包膜 indusium: 形

胞子嚢群を覆う薄膜 – 維管束はなく形態的に珠皮とは異なる

葉: 形・色・質

互生大葉型、葉中心にleaf gap
栄養葉(裸葉)と胞子葉(実葉)に分化したものもある

葉柄: つく毛や鱗片の形・色・質
胞子嚢: 付く位置

葉の下面または変形付属体につく

根葉茎: 発達
胞子嚢発達様式による区分
系統群を反映しているものではない
fern
真嚢シダ類_________________________薄嚢シダ類
a) 真嚢シダ類 (Eusporangiate): ハナヤスリ目 + リュウビンタイ目

第三紀-現世
起源細胞 initial cell = 2個
Sporagniumが体中に埋まるよう発達(無柄かあれば太い)
壁多層で胞子多数(数千-数万)
1) 育熟型 simple sori 2) 順熟型 grdguate sori 3) 混熟型 mixed sori
Eusporangiate

1) ゼンマイ科, ウラジロ科
2) コケシノブ科、ヘゴ科

環帯(口環) annulus (pl. annuli): 胞子嚢につく1列の細胞からなる組織。乾燥で伸び温度が上がると縮み、その動きで胞子放出。種レベルの分類形質となる

b) 薄嚢シダ類 (Leptosporangiate): シダ目 + デンジソウ目 + サンショウモ目
普通に羊歯というと、この仲間を指すことが多い = 羊歯中種数最多

種子植物全体であればeusporangiumの方が種数が多い
起源細胞 = 1個 (胞子 = 32, 64)
Sporangiumは体から飛び出し発達し柄は細い
Homospores / Leptosporangiate type / 胞子嚢錘soriは葉脈の先端あるいは背側 / sporangia環帯 dictyostele

発生初期: 原生中心柱 protostele
成長 ↓ 管状中心柱
____↓ 網状中心柱
本来の根に菌が侵入し菌根形成し根毛の役目を果たす

胞子穂、実葉 fertile spike (= sporophyll)
Sprorangium = eusporangiate / 壁単層。胞子少数(数個-数10個)
羊歯類: leptosporangiate大多数 ⇒ 胞子嚢発達からみると両者は進化の道を分枝したものとみなせる

Sori (pl. sorus): 葉裏側にできる

環帯(口環) annulus (pl. annuli): 胞子嚢につく1列の細胞からなる組織。乾燥で伸び温度が上がると縮み、その動きで胞子放出。種レベルの分類形質となる

Eusporangiate
Fig. 羊歯の生活環, Polypodium vulgare (オオエゾデンダ) (Engler's Syllabas 1954)

前葉体protallium (= gametophyte): 葉緑素を持ち、寒天培地上で無機培養が比較的容易
胞子体: 土中に埋もれ菌と共生し栄養分吸収。光合成行わない → 人工培養困難

成長遅く独立生活に入るまで数年を要する。独立後普通2, 3年はfertile spikeをつけない

真正シダ亜綱 (Filiciedae)

真嚢シダ (Eusporangiales)
第三紀-現世
ハナヤスリ (Ophioglossaceae): 4 gen. 70 spp. in the world

Botrychium Sw. (ハナワラビ)

リュウビンタイ (Marattiaceae)
前薄嚢シダ (Protolepidosporangiales)
(+ Osumudales ゼンマイ → 薄嚢シダ目に含める/独立目の2見解
薄嚢シダ Leptosporangiales
= Polypodiaceae, s.l.
石炭紀-現世
イノモトソウ (Pteridaceae)
葉縁にsori。Coenosorus形成(肥厚、内捲)。根茎 = 環状中心柱

Pteridium Gled. ex Scop.ワラビ (P. aquilium, P. esculentum (G. Foster) Cockayne
Pteris L. (P. vittata L. モエジマシダ, アジア-米国)

コバノイシカグマ (Dennstaedtiaceae), イノモトソウ科と分ける場合)
ホウライシダ (Parkeriaceae or Adiantaceae)

クジャクシダ (Adiantum L.): ホウライシダ A. capillus-veneris L., 葉身3角状長楕円形円頭, 2回羽状
オウレンシダ (Dennstaedtia wilfordii (Moore) Christ): 夏緑生。根茎細く這い軟毛ある。葉ほぼ無毛。葉ほぼ無毛、やや2型

コケシノブ (Hymenophyllopsidaceae)
シノブ (Davalliaceae)
キジノオシダ (Plagiogyriaceae)
ヘゴ (Cyatheaceae): Aspidiaceaeに入れる, s.l.)
ヒメシダ (Thelypteridaceae)
Thelypteris Schmidel ヒメシダ

T. palustris ヒメシダ
T. nipponica ニッコウシダ:
T. phegopteris (L.) Slosson ex Rydb. ミヤマワラビ (syn. Phegopteris polypodioides Fee): 根茎長く匍匐し密に鱗片で覆われた先端部を除き殆ど裸出。葉疎ら、殆ど透明な膜質、全縁

オシダ (Dryopteridaceae, s.s., Aspidiaceae, s.l.)

オシダ Dryopteris: 前葉体雌雄同株。普通♂先熟で自家受精しない。embryogamyは外向きに発達
イノデ Polystichum Roth: カラクサイノデ (P. microchlamys (Christ) Matsum.: 植物体に刺状毛、葉同形 = 通常1-2回羽状分枝。葉脈遊離。包膜腎形)
イノデ属3種の分類鍵

下部の羽片は著しく短くなる

小羽片は鈍頭。辺縁に浅い鋸歯 = P. braunii
小羽辺は鋭頭。辺縁に深い鋸歯状 = P. microchlamys

下部羽辺僅かに短くなるか全く短くならない = P. polyblepharum

カナワラビ (Polystichopsis (J. Sm.) Holtt.): リョウメンシダ (P. standishii (Moore) Tagawa = syn. Arachniodes standishii (Moore) Ohwi)
クサソテツ (Matteuccia Tadaro)
ヘラシダ (Diplazium Swartz): キヨタキシダ (D. squamigerum (Mett.) Matsum.), ミヤマシダ似 → 根茎短いかやや株状。葉柄鱗片より狭披針型。小羽片切込み浅く全体に裂片広い

ツルシダ (Oleandraceae, separated from Dryopteridaceae, or merged into Davalliaceae)
シシガシラ (Blechnoideae)

ヒリュウシダ Blechnum L.
1. 葉柄及び中軸下部の裏面は暗紫褐色、蜜に細点有りざらつく ___ ミヤマシシガシラ B. castaneum Makino
1. 葉柄及び中軸は淡緑色または淡褐色、細点著しくない ___ シシガシラ B. niponicum (Kunze) Makino、オサシダ B. amabile Makino

チャセンシダ (Aspleniaceae)
ウラジロ Gleicheniaceae, Aspidiaceae (s.l.)に合一

Diplopterygium (Diels) Nakai (ウラジロ)

イダデンダ (Woodsiaceae), 本科を設ける時にはAthyriumも本科に含まれる
メシダ (Athyriaceae) (included by Aspidiaceae, s.l.)

メシダ Athyrium Roth

ウラボシ (Polypodiaceae)
シシラン (Vittariaceae)
水生シダ (Hydropteridales)
白亜紀?、第三紀-現世
⇒ Marsileales/Salviniales分割見解

共通点: Sporocarp = sorus: indusiumに包まれる
Salviniales = 浮生、annuals ⇔ Marsileales = 沈水、perennials

デンジソウ (Marsileales), 設ける場合
デンジソウ (Marsileaceae)

デンジソウ Marsilea L.: 田字草 → 四葉 quadrifolia
Sporocarp発生: 羽片起源 (Purid & Garg 1954) ↔ 葉起源 (Gupta 1962)
Solenostele:

Leaf gap = macrophyllous / Sporophyllが折りたたまれsporocarpになる

Heterosporic: 基部 = macrosporangium, 先端部 = macrosporangium
デンジソウ (M. quadrifolia): 水田や水位変動少ない池等。落葉。細根茎泥中這う。4枚の小葉からなる葉を水面に浮かべる。道-九州)

サンショウモ (Salviniales), 設ける場合
サンショウモ (Salviniaceae)

Sporocarp: 周囲endothecium組織で覆われる。Heterosporicだが、1胞子嚢にできる胞子1種。胞子発芽とgamete形成は田字草と同。秋にsporocarp形成し、胞子で越冬後翌年春発芽
葉脈のみの葉が根として機能する

アカウキクサ (Azollaceae)

Heterosporic。胞子形成および発芽形態は前2種と同じ

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