Top
ヘッダー

(2016年5月1更新) [ 日本語 | English ]

化石 (Fossil)






有珠山 / サロベツ泥炭採掘跡
1986年, 2006年の有珠山火口原. ワタスゲ・エゾカンゾウ

化石化 fossilization
陸水域や海水域で起こること多
断片: 葉、茎、幹、果実、種子、花(花粉)、球果、胞子 → 葉、幹、胞子は化石化しやすい
化石堆積年代 - 古くなるほど化石の持つ情報が減るのが普通
化石fossil
→ 再構成rework: 1. 不完全性, 2. 二面性, 3. 異地性
化石産物で現在残っているもの

軟体部/硬体部。又、その物質交代が見られるものもある
炭化(carbonization), silicification, pyritization, haematitization
交代には再結晶化も含まれる。つまり交代とは物質変化を表わしmineralizationを含む
組織、器官、体制: 化石として残りやすいものが重要
皮膚・骨格(外骨格、内骨格)

三葉虫 Phacops
甲冑魚: 連続切片 - 神経配列がわかる(恐らく発電機)
連続切片は有効な方法で、これらの微細構造単位で用いられる化石をnanofossileという

化石残存形態
  1. 圧縮 compression: 嫌気的状態で炭化したもの(花粉及びendodermsは嫌気状態で炭化しにくく沈殿物sedimentとして残る)
  2. 石化 petrifaction: 水中でCaCO3 (ashed wood)やSiO2 (silicate wood)の沈着により固く石化したもの。保存状態としてはSiO2沈着の方がよい
  3. 外皮 increstation: 生物の外皮が岩上に痕跡として残る ↔ トクサ等は茎が中空なため内部がつまると内部構造も残る
型: 化石でまさに形だけが残るもの

分類

化石上の個体と種
完全個体が復元され、1個体が認められ、1種として記載される
相同 homology / 相似 analogy → 形態によって機能を類推するphenotype
成長: 化石上は硬組織のできる度合いgrowth rateを主にさす
索引

→ 回りの環境(温度、水分等)を反映する成長様式が存在 → 古生態・古生物地理

分類
Ex. Tabulata 蛇体石、Michelinia 床板サンゴ、梅花石

→ 何ら系統性のある、あるいは科学(生物分類学)的名称ではない
分類体系はあるカテゴリー(類型化、階層)に従って、できるだけ人為性のないものが望ましい
→ 理想: 一種一学名 (1 species has 1 scientific name

古生物ではnumeical taxonomyと、それまでのclassical taxonomyの結果には大差がないことが多い

視点を変えてみると、古生物では化石の不完全性が問題となる
Ex. Desmostylus mirabiris Nagao (desmo- 束の, stylus 歯): 樺太第3紀中新世地層中
非常に大型、歯があり、臼歯が特殊である哺乳類
国際命名規約記載 = 完模式標本holotype必要

→ 古生物学: 雌雄片方発見 → 一方でよいがholotype記載必要

組織保存
硬組織保存 → 軟組織
Rugosa: カルサイト形成。絶滅種
化石の問題 = 後世変形(化石形成後の化石変形) → 化学作用、熱作用る変形は多く考慮した再現必要
Goreau: サンゴの代謝 → 日中はCaCO3吸収盛んだが夜は静か

現在のサンゴの1年にできる縞数 ≈ 360
昔のサンゴ Holophragma > 360 → 地球の公転あたりの自転回数多(420日/年) → chronometerに利用

形態研究法

化石発見 →産状記録 →採集 →運搬 →試料調整 →登録 →写真 →計測 →観察記録 →個体発生 →古生態
古気候
分布
古地理
系統
石灰岩
泥灰岩
石灰質
砂、頁岩
礁構造
化石層
産出頻度
保存状況
水洗(超音波)
整形・切断
研磨・薄片、
ピール・
電顕レプリカ
骨格物質

盃部上 × 1
側面 × 1
横断面 × 2-10
縦断面
その他微細
構造等
統計
変異
成長
骨格微細構造
床板の具合
外形(成長型)
泡沫組織の具合
軸構造の具合
共生
リーフ
季節成長
地理的分布
地史的分布

技術

巨視的: 材、動物骨等 + 微視的: 花粉、細胞
A. 石化標本
接線法によるセクション: 横断面 - 葉形, 縦断面 - 内部形 = 組織調査 → レプリカ法peel method
B. 岩石標本
a) maceration method
細胞や組織間の結合を機械的、超音波、酸、アルカリ、キレート、酵素等により分離する。化石では、表面構造を観察しやすくする方法として用いられる
b) レプリカ法peel method
表面を磨き希酸でエッチング → 表面に凹凸できる → レプリカreplicaする

i) 炭化葉: 炭化葉を石から剥がす peel → シュルツ溶液 Schultz solution に浸す → 水洗 → 10% KOH → 水洗 → 表皮残る → プレパレーションpreparation
ii) 炭化材: HFに浸ける → KOHに2-3日つける → ミクロトームにより薄片作成 → プレパレーション

C. 印象標本 impression
内部形態の観察は不可能であり、外部形態を観察。植物では外部形態から脈系が詳しく調べられる
コロジウム法: EtOH + コロジウム → impressionを写し取る

[ 生命の起源 ]

初期生物


化石による証拠

1965-70: 先カンブリア紀化石が低変成岩から多出

先カンブリア紀の岩は殆ど変成を受けた塩基性岩
年代推定は14C法: 岩石変成激しくなければ年代推定精度高
カンブリア紀以前: 化石非常に少ないが胞子様、バクテリア様形態確認

a) ストロマトライト (原核生物化石) stromatoliferous

藻類葉状体様 like-algal leaf = 藍藻
藍藻: 原始的微生物で海中や水分の多い土壌中等、今の地球上でも至る所に生存
葉緑素有し光合成行う → 酸素発生・蓄積に生命必要 → 原始的微生物存在が酸素の供給源
20億年前の地球大気は現在量の1%位の酸素濃度と考えられる
カンブリア紀以降に生物化石多く発見 → 遅くとも6億年前には、相当量の酸素が大気中に蓄積
酸素蓄積は、酸素出現以前に繁殖した微生物にとり生存危機となる。黒海やサンフランシスコ湾等の海底泥中に住むメタン生産菌は、酸素の害を避け現在まで生き延びた原始的微生物と考えられる
(原始バクテリアと無機物をつなぐ生命誕生の系は未詳)

a') アクリターク acritarchs: 有機質の壁で囲まれた微化石

→ 藻類の生殖シスト?

b) Bacteria chain spot: indirect proof and doubtful
c) 石墨 graphite: denatured formation
d) Chemical fossils
カンブリア紀: 無脊椎動物多出 → O2の変化が原因と考えられる
1) 先カンブリア紀初期 early pre-cambrian

化石は(南)アフリカから産出。全てが球状藻類

a) Onverwach group (3.2 × 109 yr, or 3.4 × 109 yr)

ローデシア最古の化石
チャート中から微生物(球状 10-100 μm)

b) Fig tree group (3.1 × 109 yr)

Onverwach groupの上層、スワジランド Swaziland system
HNO3処理後球状藻類確認 = 藍藻(バクテリア様細胞壁) = 古藍藻eobacteriumと呼ぶ

c) Bulawayan group (2.8 × 109 yr)

ローデシア
ストロマトライトstromatoliteと呼ぶ石灰岩(ドロマイト)中より胞子と思われる化石と藍藻化石確認

⇒ 光合成生物が表れている
2) 先カンブリア紀中期 middle pre-cambrian
a) Witwatersrand super group (S-group) (2.2-2.2 × 109 yr)

南アフリカ
帯状-紐状フィラメント

b) Vallen group (2.0 × 109 yr)

硫黄バクテリア(?) – 多種化 (12種8属)

c) Gunflint (iron) formation (1.9 × 109 yr)

カナダ、シューペリオール湖
採取された鉄分の豊富なチャートから多くの植物化石発見 – 最低6種の藍藻と2種の細菌
最古の植物(s. s.)化石 Eg. Kakabekia: 環境指標として使われる

d) Lower Belcher group (1.7 × 109 yr)

ハドソン湾の黒色チャート中から球状のフィラメント

3) 先カンブリア紀後期
a) Beck spring Dolmite (1.3 × 109 yr)

南カルフォルニア: 藍藻とフィラメント 5-10 μm球状体 – 被核細胞

b) Skilogalee Dolmate (1.0 × 109 yr)

南・中央オーストラリア。球状かフィラメント(緑藻化石 – 染色体持つ = Eukaryotes化石)

c) Bitter spring formation (0.9 × 109 yr)

球状かフィラメント – 細胞分裂中と思われる化石が混じる

カンブリア爆発 the Cambrian explosion (or radiation)

バージェス頁岩 Burgess shale
スティーブン累層の一部を構成する5億3千万年前(中期カンブリア紀)堆積層
妙ちくりんな奴ら weird wonder (Gould 1989)
軟体性化石の保存状態良い

鱗甲虫 Halkieriid: カンブリア紀(絶滅) → 環形動物・腕足動物・軟体動物等の起源?
カテドラル海底崖 Cathedral escarpment: バージェス頁岩時代に、大陸棚と深海を分けた崖

多くが現生動物と共通する形質をもつ - 現生動物の殆どが認められる

視覚器官を持つ → 食物連鎖(食う-食われるの関係)始まる


エディアカラ動物群 Ediacara (or Ediacaran) fauna
≈ エディアカラ生物群 Ediacara biota
全球凍結解除後に突然現れる = 5億6千万年前(原生代最後期)化石群
構成種の殆ど軟体性(刺胞動物?) = ベンドビオンタ

骨格ない軟体性動物の化石化は珍しい - 泥流等により生き埋め?

体制はコラーゲンにより維持 - 大量の酸素必要

⇒ 全球凍結解除と光合成 → 急激なO2濃度上昇が大進化に関与(仮説)
Phylum Arcaeocyatha 古盃類
先カンブリアン(絶滅)。海綿質(珊瑚礁)。日本はカンブリアン地層欠

古菌類学


古地質時代菌類(古菌類)研究 → 菌類起源・進化解明

化石菌類研究法

1. 産地産状
菌類の多くは植物体内外付随 → 菌類化石産地は植物化石産地と概ね同じ
植物化石産地
= 良好な葉・材化石産出場所、河口泥質物や花粉を含む地層等 + 石炭(= 植物化石)

大形サルノコシカケ、泥質物濾過により得る硬質の子嚢菌子実体等は植物体から離れて産出多
湖底や河口の動植物体破片集積物(化石堆)中 → 多量の胞子・菌糸・子実体断片等含む
昆虫化石表面にはラブルベニア化石が付随する可能性 → 調査必要
上記以外の産地産状で菌類様化石が得られるが、非菌類化石に注意

Ex. サンゴの一群のフンギアは一見ハラタケ化石に似る
Ex. 生物体集積沈澱物からなる先カンブリア時代チャートに混在する菌糸状化石は藍藻と区別困難
Ex. 菌類胞子や菌糸と見誤りやすい微化石に、糸状繊毛虫類、藻類シオグサ類、接合藻類化石がある

2. 採集法
植物化石に付随する菌類化石採集法に準ずる = 植物化石含む堆積岩をツルハシ等で掘り取る

植物化石痛めないよう採集 → 植物化石を含むと期待される石はトンカチで割る
植物化石部位は割れやすく、菌類化石付随箇所は見当がつかないことが多く、痛めないよう採集し持ち帰る

3. 標本作成法と保存法
菌類化石の状態に応じ作成法を選択

採集資料: 多くは湿り、新聞紙や布に包み放置 → (現世)カビが生え化石菌類と見誤られ十分注意必要
泥中糞化石等: 乾くとひびが入り原形を失う → 採集後早く菌類観察に適したプレパラートを作成
→ 作成標本は、データを付けプレパラート整理箱や紙箱、ガラス瓶等に収め保存

a. 菌類化石付随する葉化石(葉コンプレッション化石)からの標本作成

母岩から剥ぎ取れる場合
ピンセット等を用い簡単に剥ぎ取れる
カセイソーダに浸漬し葉化石を母岩から遊離させ、同時に脱色を行う

→ 剥ぎ取った葉化石はポリビニール・ラクトフェノールを十分な量を用い封入
脱色液 = 5-10%カセイソーダ(ハイター) → ハイターは菌糸が溶けることがある

母岩から剥ぎ取れない(のが困難な)場合 → 全く困難なコンプレッション化石や印象化石 = そのまま標本保存

コロジオン被膜を葉化石表面に作り、溶媒蒸散後、慎重に剥しバイオライトで封入しプレパラート作成
コロジオン液中の酢酸アミル等の溶媒で葉化石や菌糸が溶けることがあり注意
葉化石は、母岩に付随したまま乾くと、ひびが入り断片化し、母岩から脱落 → 葉化石状態劣化

b. 岩石中菌類化石

ダイヤモンドカッターと研磨装置を用い薄片を作り、カナダバルサム等で封入しプレパラート作成

c. 泥質物中菌類化石

篩を用い粒状物をふるい分け、その粒状物の中から菌類化石を選び出し78-80%エチルアルコールや4-5%ホルマリンに浸漬保存

菌類化石

菌類起源に有力証拠を提供する例は少ない(先カンブリア紀水中生物化石中からは未発見)

化石発見困難: 菌類は肉眼で見えないもの多 + 大型キノコは腐り易く化石化しにくい
第3紀始新世以後の樹木化石につく菌類化石 → 北米テネシー州第3紀層菌類化石は詳しい研究
栃木県塩原第4紀層の樹木葉に付く寄生菌類化石は割合簡単に見つかる

菌類起源・進化研究に必要な古い地質時代の原始的性質を持つ菌類化石報告は極少

先カンブリア紀: バクテリアやラン藻化石に混じった2種の菌糸化石(最古の菌類化石)

菌類は20億年以上昔の先カンブリア紀に水生菌とし出現?

デボン紀中期泥炭層: 接合菌亜門接合菌綱アツギケカビ科(?)菌類化石

デボン紀に菌類は陸上植物出現に付随し陸上に出現
化石証拠上は現生菌類までに大きなギャップがあり、デボン紀から現代(第3紀)間は未詳
先カンブリア紀-デボン紀に菌類は今日の他生物との関係を形成した

北米石炭層: サルノコシカケの1種の化石発見

産出状況: 種類により菌類化石は沢山産出 → 葉表面や内部に生える子嚢菌類や不完全菌類多

大形キノコ化石: 多くはサルノコシカケ類。植物化石含む堆積岩(途中段階含む)中産出。サルノコシカケ以外にハラタケ類や腹菌類(ツチグリ)等があるが日本からは未報告
日本普通産出キノコ化石: 植物葉化石に付くごく小さな子嚢菌類や不完全菌類の仲間のキノコ化石。小さなキノコ化石の回りには菌糸・胞子もよく見られる。菌糸・胞子化石は、植物化石上に普通に見られ菌糸化石を伴わない植物化石の方が少ないが、化石表面に後から生えたカビ由来があり注意必要
日本産大形キノコ化石: 1987年報告のカワラタケやツヤウチワタケに似たサルノコシカケ化石が唯一報告。化石は神戸市付近の中新統中部(約1500万年前)から発見
約1万年前-現在の沖積世地層中のキノコ遺体(化石ではない): 日本からはコフキサルノコシカケ

藻類の進化 (evolution of algae)


藻類化石出現 = 3.2-3.4 × 109 yr (問題: 陸上植物の起源?) → どのように淡水に適応したのか?
仮説1: 緑藻 → 陸上植物(4 × 108 yr出現)

陸上植物 = 中心柱 stele → 輸送器官 transportive tissue

水, 蒸散 evaporation, 土壌栄養 soil nutrients

陸上植物の系統的起源 (origin of terrestrial plants)


分類基準
仮導管 tracheid
角皮 cuticle + 気孔stoma
胞子形状 spore formation
軸分枝系 branching pattern
繁殖組織 sexual tissues: Gymnospermae; Ex. cone = pine
巨大化石(macro-fossil)と微視化石(micro-fossil)がある
4億7500万年前: 上陸 - オゾン層形成により紫外線弱まる

蘚苔類 →
体制: 幹 - リグニン蓄積 → 維管束発達

1) 巨大化石 macro-fossil
2) 微視化石 micro-fossil

Pollination – 花粉学 polynology: pollen or spore, epidermis
a) 同型胞子 homospory (Ex. ferns), spore = 50 μm in diameter → 異型胞子 heterospory
b) デボン紀下層: 嚢 saccus (pl. sacci)出現

terrestrial plant
主な維管束植物の出現年代 (伊藤 2012)

巨大化石 macro-fossil

カンブリア紀-オルドビス紀
Aldonophyton: 陸上植物特性を有するが藻類か動物の可能性もある
Pridolian (Downtonian)
400-395 m.y. Cooksonia: 原始的sporocarp有 - 初期陸上植物体制は単純
primitive sporocarp → dichotomous branching (dichotomy)
デボン紀ゲジニアン Gedinnian
395-390 m.y.
Cooksonia, Zosterophyllum: slit, spiral spore
気孔: gurad cellがある → [進化] → Taeniocorda: lateral
デボン紀シーゲニアン Siegenian
390-374 m.y.
Dichotomous branching → Monopodial branching (developing axis)
Leaf-like organ or follicle (origin of macrophyll or microphyll) → venation, telom
Development of stele and/or protostele = wood → 中心柱stele: 外原形、中原形、内原形の3タイプ出現
Botryopteris (古生シダ): 種によって維管束形成が外原型exarchと内原型endarchをとるものがある
→ exarch, endarchは二次的な形質? Stele
Telomeにより中心柱の進化は説明できる → Psilopsidaは一系統と考える

Merker (1957-58), Pant (1960): 枝につく造卵器 → Lemoigne (1967-68): Merker, Pantを支持

Sporocarp → Cone(?)
デボン紀エムシアン Emsian
374-370 m.y.
葉平坦化し癒合起こる
チャート岩中から化石産出: Rhynia, Psilophyton, Taeniocrada, Cooksonia, Sporogonites

体制:

Cooksonia_______Rhynia_________Sporogonites
body ← 葉状体
体制上当然大きな差はない

1. 横走茎(匍匐茎か葉状体)に造卵器形成され、また若胞子体胚の存在がEM観察から判明し、横走茎は配偶体である。直立体は胞子体であることが分かった

body
表皮系的_________造卵器の構造
他の切片では若い胞子体の胚があった

2. 直立茎基部にフレアskirtがある。これは直立茎が二次的(内性的)に出来たことを示している

body

3. 単純維管束系存在: 単純すぎコケのcentral strandに似る。縦断面は単純な初期的螺旋構造も見られる

シダ植物門 Division Pteridophyta

裸茎植物亜門 Subdivision Psilophytina

小葉植物亜門 Subdivision Lepidophytina

無舌綱 Class Aglossposida
有舌綱 Class Glossopsida
原シダ亜綱 Subclass Primofilicidae*
化石種: デボン紀中期以降、石炭紀繁栄
Angiosperm, Gymnosperm程大繁栄しなかった(= 地球上を覆うほどではなかった)。概して高温を好む傾向
→ シダ係数 pteridophyta index =

(number of seed plants)/(25 × number of fern species)
1/25が世界的標準と考える

北海道 = 1.6, 本州 = 2.1, 九州 = 3.1, 屋久島 = 5.1

その環境をある程度推定できる指標係数 ⇒
シダの10% = コスモポリタン ↔ 90% = 限定地域 endemic

一般的形態
茎 stem: 短縮、根茎 – 地表面に茎は殆どない (鱗片有無、形態も種の特徴)
葉 leaf

単葉___________羽状複葉
leaf
______________1回__________2回___________3回, 4回 …

小羽片葉脈

1) Open type (primitive)_2) Closed type
____leaf

古生シダ目 Order Protopteridales*: デボン紀-石炭紀
クラドキシロン目 Order Cladoxylales*: デボン紀中期-石炭紀
胞子体のみ知られる。地上茎直立し、叉状-不規則分枝し、先端に樹冠形成
Cladoxylaceae クラドキシロン: Cladoxylon Unger
Pseudosporochnaceae: Pseudosporochnus (Stur) Potenié et Bern.
コエノプテリス目 Order Coenopteridales*: デボン紀中期-二畳紀。胞子体のみ知られる
Aracnoxylaceae
Iridopteridaceae
Stauropteridaceae
Zygopteridaceae
Botyopteridaceae: Botryopteris Renault
Anachoropteridaceae
アーケオプテリス目 Order Archaeopteridales*: デボン紀 Devonian
分類上の位置不明 - 暫定的に有節植物に入れる
外見は現世植物的だが、葉の作りは羊歯
デボン紀に種子植物出現の証拠は今の所ない(石炭紀にはある)

単系説と多系説


0) 葉集合説 phytonic theory

葉が集合し茎となった → Tmesipteris (マツバラン): 茎成長点見当たらぬ
しかし、Rhynia等原始的植物は葉がなく茎のみのため、この説では説明困難

1) 単系説

テローム説と突起説で単系で陸上植物進化説明可 - Rhynia: 全陸上植物の祖先系
a) テローム説 Telome theory

(Zimmermann 1952, 1959)

Rhynia: 葉がない

大葉・小葉両方を統一的に説明しようとする

デボン紀原始的葉 - 発生組織注目
"葉は軸が変化したもの" = 植物本体は軸

Rhynia, Hicklingia: basic morphology = 二叉分枝 dichotomous branching, sympodial types (apical cells)

二叉分枝する基本形 telome ⇒
  1. 主軸形成 overtopping (over-topping)
    dichotomy → 仮軸 sympodium → 単軸 monopodium
    (overtop, n, vt, adv. -より高く聳える、-に勝る。頭上に)
  2. 平面化 planation
  3. 融合(癒合) fusion
  4. 縮小 reduction
  5. 湾曲(反転) incurvation
  6. 膜が枝(小枝)の間に生じる
これらの順番がどうなるか、またはどの要素が最も強く反映されたかで、植物進化の道筋が決まる
シダ・トクサはtelomeで説明がつくが、ヒカゲノカズラでは化石上の知見もなく問題となっている

telome
Fig. Telome theory (Zimmermann 1959)

胞子嚢sporangiumの変遷 - Telomeによる説明

telome
Rhynia: terminal_______Taenioclada______Zosterophyllum: lateral
胞子嚢進化は、Telomeで説明可能 → Zosterophjyllumと他2群との系統が別とは断定できない

b) 突起説 enation theory

(Bower 1935)

小葉起源の説明に適する

Rhynia_____Psilophyton____Asteroxylon_______Lycopodium
telome
Ex. ヒカゲノカズラ類: 小葉 = "茎の表面に新しく生じた突起"

2) 多系説

無葉類、小葉類、有節類の3者を形態的差の大きさから独立した祖先から陸上植物に進化したとする
成長遅滞原則 growth retardation: 植物成長条件が悪くなった際に環境適応のため起こる

植物体小型化 ⇒ セグメント(小枝・小羽片等の最小単位): 癒合、拡大、拡大癒合、減少、包囲、短化、沿化、脈集合
Ex. 癒合: セグメント大型化 → 枝は脈形成

Ex シダ植物 = 有節類 + 小葉類 + 大葉類 – 1系統ではない
Ex 裸子植物 = ソテツ系 + 針葉樹系: (デボン紀-)石炭紀出現

茎の構造: 球果系 = 多木質, 材固い ⇔ ソテツ系 = 多髄質, 材軟らかい

1960, 62, 70, 71 Beck

Archaeopteris (上部デボン紀標準化石): 大型羽状複葉で同型胞子か異型胞子 → シダ植物と考えた
Callixylon: 材化石、直径1 mに達する。裸子植物的二次組織を持つ → 種子植物と考えた
Callixylonの茎にArchaeopterisの葉がついた化石を発見[属統一]
生殖器官 = シダ ⇔ 栄養器官 = 裸子植物
裸子植物の起源(?): この生殖器官が種子型に進化した(= pteridosperm → seed)証拠今のところない

1966 Carluccio et al.

Archaeopteris (Beck 1960)の2回羽状複葉の葉軸や羽片軸と考えた部分 → 二次木部形成
羽片軸と考えられていたものは枝と結論
telome
Fig. コルダイアントスから針葉樹へ(胚珠構造単が徐々に純化)。1. コルダイアントス, 2. レバキア, 3. ワルキオストローブス, 4. エルネスチオデンドロン, 5. シュウボルトア, 6. グリブトレビス, 7 ヒルメリエラ, 8. ナンヨウスギ

ノエゲラシア群 Noeggeranthiales
古生代末期。シダ段階維管束植物化石 (系統関係未詳, 有節植物近縁?)
Noeggeranthiaceae: Noeggerathia Sternb.
Tingiaceae: Tingia Halle, Tingiostachya Kon'no

Division Progymnospermophyta 原裸子植物門

= Progymnospermopsida 原裸子植物
上部デボン紀以降
系統的にはコルダボク群につながるもの(?)とされるが、まだ胞子植物段階のもの
アニューロフィトン目 Order Aneurophytales
Aneurophytaceae: Tetraxylopteris, Rellimia, Aneurophyton, Eospermatopteris

telome
Fig. Aneurophyton sp. Part of branch system. (Kraesel & Weyland, from Banks)

ピツス目 Order Pityales
Archaeopteridaceae (Pityaceae): Archaeopitys Scott et Jeffrey, Archaeopteris Dawson (デボン紀末期), Callixylon Zalessky, Pitus Witham

Archaeopteris (Gr. archaeo = ancient, pteris = fern): 木本

少なくとも2種は異型胞子 [大胞子 8-16 spores, 35 μm φ, 小胞子 > 300 spores, 35 μm φ]

Callixylon: 仮導管あり – 階紋仮導管 saulariform tracheid

孔紋仮導管 pitted tracheid = ナンヨウスギ
放射仮導管 ray tracheid = マツ

異型胞子植物はデボン紀上部以降出現 → 現世シダは全て同型胞子

茎 = 木本, 葉 = 羊歯, 異型胞子 = 維管束植物的

プロトピチス目 Order Protopityales
Protopitys Geopp.

石炭紀 Carboniferous から二畳紀 Permian のフローラ

石炭紀: 上部 – 海洋, 下部 – 陸上(石炭形成)

隠花植物全盛 (Cycadales, Ginkgoales, Coniferales出現 → Permian繁栄) → 石炭70-80%この時期に形成

1) 石炭紀
Lycopsida ヒカゲノカズラ類
担根体rhizophoreを有する – 二叉分枝することより分かる
Lepidodendraceae リンボク*: 石炭紀-二畳紀。湿地林の主要素。活発な肥大成長

Lepidodendron リンボク(鱗木) = stem, H = 30 m, D = 1 m, leaf cushionは螺旋形
Lepidophylloides (小葉leaf): 2 cm -, 原生中心柱, leaf cushion
Stigmaria (地下部root): 石炭紀下部か。恐らくLepidodendronの根、根毛root hairがわずかにある
Lepitostrobus (胞子嚢穂 cone): 大胞子 600 × 16 spores, 小胞子 20 × 1000 spores

Sigillariaceae: Sigillaria (L. gillium = seal) フウインボク(封印木)

Lepidodendronに似るが、分枝を全くしないか1-2回程度の分枝
strobila strobilb
Fig. 1. (a) Diagrammatic longitudinal sections of strobils (球果) of Lepidostrobus (left) and Calamostachys (right). (b) 球果から種子様器官を取り出したもの。外皮(integument)と種子
かなり種子に近い形態

strobil
Fig.
A: Sigillaria
elegans,
B: S. micaudi

羊歯的葉 fern-like foliage

分類および系統的な位置付けできていない

羊歯植物化石分類: 形態属 form genus ⇒ 生物学的分類群 taxon ではない
古生物・地質学上は各地地層対比から各化石器官の種属が同定される ↔ 地層対比上、化石が重要な鍵

中生代 (Mesozoic)


中生代のフローラと植生 flora and vegetation in Mesozoic


化石からの推定が殆ど。中生代地層は断片的だが世界各地で見られる
この時代には地球全体のフローラに相違があまり見られない
気候: 温暖安定(古生代後期、特に石炭紀以降)

→ Alps orogene, circum-Pacific orogene: 中生代(特にジュラ紀)

[内陸] 湿潤 → 乾燥 → (Variscan orogeny) → 温和
_________→ Gymnospermae, Ferns繁栄
多種が気候激変のためCretaceous下部からCretaceous上部にかけて絶滅
逆に多くの被子植物が現れる

Cretaceousに確認され、現在まで続くグループ
Magnoliaephyllum (Magnolia), Platanus, Artocarpus, Palamae

中生代種子植物

Division Spermatophyta 種子植物門

Subdivision Gymnospermae 裸子植物

Class Cycadopsida ソテツ綱
Subclass Pteridospermidae* シダ状種子植物
Order Pteridospermales シダ状裸子植物
Order Bennettiales*: 中生代三畳紀-終期
Order Cycadales ソテツ
Nilssoniaceae*: ジュラ紀-白亜紀
Subclass Pentoxylidae ペントキシロン*
Order Pentoxylales*
Class Coniferopsida 球果植物綱
Order Cordaitales: 上部デボン紀-二畳紀。北半球多出
1957 Boxter: Carpannularia = イワヒバ型発生をする胞子嚢 sporangium

しかし、integument形成しない ⇒ 種子ではない

1931 Elias: Equisetumで種子報告

→ ムカゴと訂正 (現世も時々ムカゴつけるEquisetum発見される)

Eristophytaceae
Cordaitaceae* (石炭紀-二畳紀)

Amyelon Williamson (根), Cordaianthus Grand'Eury (球果), Cordaicarpus Geinitz (種子), Cordaites Unger (葉), Mesoxyllon Scott et Maslen (茎)
マツの花(Cordaites) – 石炭紀(3億5千万年前) ⇔ イチョウ・ソテツ – 3億(2億8千万)年前

化石上からは、この2系統は別系統ととらえることができる

Poroxylaceae: 石炭紀-二畳紀下部
Order Coniferales (Pinales)
ジュラ紀 Jurassic: 化石豊富(日本はジュラ紀化石産出しない) - 南半球フローラは比較的均一。裸子植物繁栄
Angiospermae 被子植物: 白亜紀Cretaceous初期以降出現(化石産出) → 昆虫出現と密接に関連

裸子植物 → [乾燥適応] → 被子植物
分類基準: sepal, petal, stamen, carpel, 表皮系, 維管束系, 基本組織
被子植物起源は不明点多
被子植物の特徴自体に不明の点が多く、例外の多さ目立つ。Ex. 被子植物の決定的形質と考えられる重複受精は化石では確認できない。被子植物の殆どの科が、白亜紀のもので揃う
→ 化石上で系統関係を述べるのは極めて困難

1. 単純葉
Ginkgo, Conifer, etc.(現代)
a) ramification (branching)

venation
_____________Baiera - Ginkgoites - Czekanowskia
Female organ___×________×_________
Stoma__________________________

前2種がGinkgoの起源、Czekanowskiaのみが雌器官を有しており、前2種に非依存的である

b) linear-leaved plant with parallel venation

Elatides, etc.
Pinites (cf. Pinus) – one cone
マツ科とイチイ科の両方の中間的形質有する

2. 胚珠
閉じていないcarpelに囲まれる
Magnoliaceae, Cercidiphyllaceae, Nymphaeaceae – 隔離分布
表. モクレン目 Magnoliales および近縁の原始的被子植物の分布型 - 環太平洋を取り巻くよう分布

[北半球型]

  • モクレン科 Magnoliaceae: 南アジア-マレーシア、北米東部-中米高地-ギアナ高地-ブラジル高地
  • ヤマグルマ科 Trochodendraceae: 東アジア(日本列島-台湾、朝鮮南部)、固有
  • スイセイジュ科 Tetracentraceae: 東アジア(中国大陸南部-東ヒマラヤ)、固有
  • シキミ科 Illiciaceae: 東アジア-マレーシア西部(高地)、北米東部-中米高地、キューバ
  • マツブサ科 Schisandraceae: 東アジア-マレーシア西部、北米東部

[熱帯型]

  • センリョウ科 Chloranthaceae: 中南米、東アジア-マレーシア-太平洋南西部
  • バンレイシ科 Annonaceae: 汎熱帯、北米東部
  • ニクズク科 Myristicaceae: 汎熱帯
  • クスノキ科 Lauraceae: 汎熱帯-亜熱帯、北半球では温暖帯まで
  • カネラ科 Canellaceae: 熱帯アメリカ、アフリカ、マダガスカル

[南半球型]

  • シキミモドキ科 Winteraceae: マレーシア、オーストラリア東部、ニュージーランド、南米-中米、マダガスカル
  • デゲネリア科 Degeneriaceae: フィジー(南西太平洋)
  • ヒマンタンドラ科 Himantandraceae: 東オーストラリア、ニューギニア、モルッカ
  • エウポマチア科 Eupomatiaceae: 東オーストラリア、ニューギニア
  • アウストロバイレヤ科 Austrobaileyaceae: オーストラリア(北東部)
  • モニミア科 Monimiaceae: 南米、アフリカ-マダガスカル、マレーシア-オーストラリア
3. 花
単純
One stamen – One ovule
Amentiferae: pollen = tricolpate - primitive (Engler 1879)
Magnoliaceae: monosulcate pollen

⇒ モクレン科が被子植物の起源(田村 1974)

4. 葉脈 vein
Cycadophyte: 平行脈 – 被子植物の起源? (Bennetiales)
Ginkgophyte: 叉状脈
Coniferophyta

被子植物は様々なところに雑草的に出現 → 徐々に広がる

被子植物の特徴

  1. vessels: 広葉植物進化に大きく関与(Ginkgo, Cycas: 仮導管 tracheis)
  2. 気孔stoma: 光合成能力増加
  3. 胚珠中の種子
    大胞子嚢を胚珠が完全に包む ⇒ formation of ovule
    種皮carpel発達 – integumentを包む
    昆虫-種子(果実)共進化 (昆虫出現はシルリア紀 = 約4億年以上前)
  4. 花粉管: 様々な環境下での受粉を行なうことが可能となる
被子植物の遷移(被子植物定義は複数): 種子植物発生時期は定義で異なる
花粉 pollen
被子植物花粉化石はCretaceous中期に出現するが多様性に乏しい。以降に多様な花粉産出される
表面網目模様 areolate:

1) 虫媒
2) 花粉が柱頭に付着しやすい
という2つの利点を得た進化

受粉: 受粉完了し柱頭着床を検知するにはmonosulcateよりもtricoplate, tricolporateの方が優れる

pollen → tetrad
Monosulcate: 溝が横を向いていたのでは着床を検知しても花粉管が到達しにくい

花粉孔の形態 縦/横 > 2 = 溝型

長口型 sulcate type__溝型 calpate type__孔型 porate type
pollen

網目模様のない花粉出現: 風媒、花粉が小さくなる → 当時の気候が一時的に乾燥? – 虫媒効率低下

動物 (animal)


恐竜

古生代

3億年前(石炭紀): 双弓類(恐竜ではない)が起源

中生代

三畳紀(P/T境界後): 恐竜出現
ジュラ紀: 巨大化
白亜紀: 最盛期 [被子植物出現]
白亜紀終期: 衰退 → 昆虫、小型動物に代わる

Class Reptilia 爬虫綱 (爬虫類reptiles)

Superorder Dinosauria 恐竜 (s.s.)
以下の2目が分類学上の恐竜
Order Saurischia 竜盤
Order Ornithischia 鳥盤
恒温動物説: 現世爬虫類 = 変温動物 → 動き遅い

骨格構造 → 恒温動物(全恐竜にあてはまるわけではない)

Archosauria (恐竜群/主竜群, s.l. 絶滅)

Order Ichthyosauria 魚竜
1968 フタバスズキリュウ(福島県)
Order Protosauria 原竜
Order Mesosauria 中竜
古生代後半。この分布をもとにゴンドワナ大陸復元
Order Paraspida
三畳紀初期から出現
Order Sauropterygia 鰭竜
Order Eosuchia 始鰐
Order Thecodontia 槽歯
恐竜群で最も原始的。Protosuchus, Telosaurus, Alligatosaurus
Order Pterosauria 翼竜wing lizard
ジュラ紀
Pterodactylus翼手竜(プテラノドン)
Order Therapsida 獣形
Order Ictidosauria イクチドザウルス
爬虫類-哺乳類中間形態

節足動物

鳥類

始祖鳥: 爬虫類と鳥類の中間

鳥類の特徴: 前足が翼。体表に羽
爬虫類の特徴: 3本の爪。尾骨のある長い尾。口に歯があり、胸骨は竜骨突起なし

哺乳類

ウマ (horse)
ウマ化石の連続的変化 (ウマの進化 ♠: 草食, ♥: 木の実食)
    ×             Equus 150, 1/1 ♠ 最新世     ×
    └──┬────┘                 ┌──┘
    Pliohippus 120, 1/1 鮮新世 ♠     Hippidion ♠
    │                                 │              ×
    パラヒップス ───────────┘  ┌─────┘
    ↑ Merychippus 90, 3/3 中新世 ♠  Anchitherium 中新世 ♥
    ↑ Miohippus 3/3 漸新世              │
    ↑ Mesohippus 60, 3/3 漸新世 ♥ ───┘
    ↑ Eohippus (Hyracotherium) 30-40 cm(体長), 4/3(前/後足)
          始新世 ♥ 欧州絶滅-北米発展
horse
Hyracotherium (Cope ED). 肩の高さ30 cm。背丸く首短い。指は前4本、後3本。奇蹄類共通祖先とも思われる。A-D: 全て右後足(大きさは同じに描く)。A: Hyracotherium, B: Miohippus, C: Merychippus, D: Equus.
ゾウ (elephant)
ゾウ Elephantidae, elephants (*: 絶滅)
Stegomastodon ステゴマストドン*, Mastodon マストドン*, Stegodon ステゴドン*, Loxodonta africana africana アフリカゾウ, Elephas maximus アジアゾウ(インドゾウ), Mammuthus マンモス*
Order Desmostyliformes 束柱目
デスモスチルス。海牛類や長鼻類と近縁(desmos束 + stylos柱) (! = 絶滅)
中生世前-中期の北太平洋沿岸のみ
切歯円束形。臼歯高歯冠柱状歯。大臼歯水平交換。側頭骨頬骨突起が上顎骨と接触
パレオパラドキシアから分布が北に偏り寒流系の種類。日本からは岐阜県・島根県以北に産出
Order Desmostylida
中新世!
Order Condylartha 顆節目
原始的有蹄動物 !
Order Notoungulata 南蹄目
原始的有蹄動物 !。南米
Suborder ヘゲトテリウム
Suborder ティポテリウム
Suborder トクソドン
Order Litopterna 滑距目
原始的有蹄動物 !。南米
マクラウケニア科
プロテロテリウム科
Order Pantodonta 汎歯目
大型有蹄動物 !。バクに似た草食動物
Order Dinocerata 恐角目
ウインタテリウム類。巨大有蹄動物 !
Order Pyrotheria 火獣目
巨大動物 !。南米
Order Xenungulata 異蹄目
大型有蹄動物 !。南米
Order Embrithopoda 重脚目
アルシノイテリウム類。大型有蹄動物 !。エジプト地方
人類
第四紀 = 人類の時代

古生代 (Paleozoic)


植物分布の多様性 (diversity of plant distribution)


ゴンドワナフローラ Gondwana flora

二畳紀上部 upper Permian の氷河から記録
Glossopteris相は典型的なゴンドワナフローラ

カタイシアフローラ Cathaysia flora

Gigantopteris: 二畳紀以降特徴的
Cathaysia
Fig. 1. Cathaysiopteris whitei (山西, デボン紀上部), 2. Gigantopteris largreli (1同), 3. G. cordata (福建, 二畳紀上部), 4. G. nicotinaefolia (朝鮮平安道, 二畳紀上部), 5. 4の復旧, 6. Neuropteridium polymorphum (山西, 二畳紀上部)

中生代以降この地域は乾燥化が進んだ

アンガラフローラ Angara or Siberia flora

石炭紀-二畳紀
全体として気候の大変化が種分化および分布に大きな影響を与えた時期

寒冷 – ゴンドワナフローラに似る

ユーラメニアフローラ

種子植物の進化 the evolution of seed plants


種子の起源: 裸子植物 gymnospermae vs 被子植物 angiospermae ⇒ 単系か多系か?

同型胞子と異型胞子 homosproy and heterospory

デボン紀 – 胞子 = Homospory 50 μm in diameter (Ex. Rhynia, Psilotum, Tmespteris) – primitive
→ 50 μm / 100-200 μm = 2系胞子
ただし、デボン紀の胞子化石は母体から離れ出現するため母種がわからない
最初の陸上植物 = homospory → いくつかの種で胞子が大型化 → 胚珠に覆われる = 種子
異型胞子 heterospory
  1. Licopsida: デボン紀下部
    Lepidostrobus: 大胞子数減少、大きさ増す
    Lepidodendron: 器官に包まれる = megasporangium
  2. Spheropsida: デボン紀上部 - Calamostachys
  3. Progimnospermae: デボン紀上部 - 針葉様木本
  4. 胞子散布: シリル紀上部
⇒ 種子の起源は多系? (Homospory → Heterospory → Seed)
最古種子(様)化石: デボン紀上部から石果 drupe (stone fruit) = Archaeosperma: seed coatがある

種子 seed

癒合 seeds in fruit: integument → seed coat
起源
  1. 大胞子嚢が将来種皮になる珠皮内に閉じ込められている仕組み
  2. 種子または種子群がさらに心皮carpel
    = 子房ovaryに閉じ込められている仕組み

seed plant
大葉植物の進化 = Telome theory

古環境復元 (reconstruction of paleoenvironment)


地球の歴史や気候条件の変遷と、それに伴う生物進化と移動を、現在を含め地史学的に探求(花粉分析、珪藻)

珪藻

珪酸質殻 → 堆積物中に残りやすく、珪藻化石から湖や湿原の化学環境(一次生産変遷)が推定できる
一般的手順
  1. 堆積物0.5 mlを100 mlビーカーに入れ、30%過酸化水素水(H2O2)と濃硝酸(HNO3) 5:1混合液3 mlを加える(HFは決して使用しない)
  2. 有機物が酸化するまで待ち、その後3回蒸留水により遠心分離洗浄する
  3. 粗砂が多いときは網で濾し、500 mlビーカーに移し蒸留水を加えビーカーを回転させ砂をビーカー底部に沈殿させる。上層部の水を他のビーカーに流出し、遠心分離法で珪藻を少量の水中に濃縮する
  4. ハイラックス(Hyrax, 屈折率1.65)に封して検鏡する
A. 第三紀以前
気候的環境変化を考える際の基礎概念
  1. 大陸移動
  2. 極移動
  3. 地球外部(特に太陽活動)変化
  4. 地球内部変化
  5. 地球表面変化(造山運動による地形変化等)
⇒ 恐竜絶滅・石炭
B. 更新世の環境
地磁気と絶対年代の対比による時代考証
植生変遷: 花粉分析 pollen analysis

後期: 北海道 – マンモス。東北地方花泉(=花泉階) – ナウマンゾウ、ヤギュウ等。新潟 – トナカイ

暖帯要素出現
大型哺乳類絶滅始まる(特に北米大陸で顕著)

中期: ナウマンゾウ、ニッポンムカシジカ、楊子シカ、マチカネワニ

出現、滅亡の時期は断定しにくく、繁栄、衰退の判断も難しい。例えば、種類数で判断するのか、個体数で判断するのかなどという化石化の問題がある。始祖鳥 Archaeopteryx の化石は5片しか見つかっていない

パレオソル(古土壌)

2r + 2H2O > 2rO2 + H2

古生物地理区 paleobiogeogrpahy

生態群集を遺骸群集から復元

(生物)群集 Biocoenosis
↓ 古群集 Thanacoenosis
↓ 堆積群集 Thaphrocoenosis
↓ 化石群集 Oryctocoenosis
貧弱な情報

生活型 habitat type
生活型によって古環境を推定復元する (functional morphology)

化石の配列dimensionの方向等の化石形成因子を考慮する必要がある
Ex. ライエル Lyell (古生物学の祖): イタリアで火山近くの神殿を見て、柱の穴を見て、穿孔貝が形成したものと考えた → 神殿は穴がある部分まで1度は海中に没した

地質学 geology との関連

珊瑚礁 – 遷移段階と対応(地質学的遷移および生態学的遷移)
植物群集、動物群集が基盤(地形)形成し、その上に群集が発達する。また、垂直分布にも注目すべき
Biosprite: 生物の堆積 spar
Micrite: 生物より下の単位の堆積
Adaptation spar: 痕跡化石trace fossil – 跡形状、大きさ等により、その行動を知るfossil behavior。形状から、生物種とその適応、および適応環境を再現する

移住と拡散 migration region (habitat or biotype) and spread
indicatorによりregional patternを決める

paleobiogeographical province
boundary = barrier (ex. high mountain)

多様性: 復元に基づく – ex. 赤道に近いところの多様性は高い

acretion techtonics, 陸橋land bridge

現世の生物地理区との比較
古赤道
古赤道に沿って分布する植物: ドクウツギ

花粉学 (polynology)


多くの湖底・泥炭堆積物: 花粉・胞子遺体含む
他遺体・化学成分・同位体測定結果等とあわせ古環境復元計る

(岩波 1965, 高橋 2014)

花粉分析 pollen analysis

(堆積物中の)花粉の種類と量を調べること
花粉胞子分析 pollen-spore analysis: 羊歯類・蘚苔類胞子も調べた場合
層順が明らかなことが不可欠(+ 絶対年代)。湖底堆積物を5 mm間隔で調べれば遷移解析可能
仮定: 花粉集団 ⇔ 植生 ⇔ 気候
  1. 花粉模様(表面・断面)
  2. 花粉孔(発芽孔)
  3. 花粉構成物質
  4. 花粉管、等の特性を利用
古生態学で発達: 有構成: 種判別低 - より上(属)段階の分類で高
野外サンプリング
コンタミ避ける Ex. サンプリング用SS型ピンセットは頻繁にクリーニング
原理と方法
花粉・胞子は10% KOH溶液、48%HF錯化液acetolysis solutionに無反応
→ 目的物以外の基質を化学的除去(HF処理 - 花粉10%小さくなる)
  1. 1 ml堆積物を遠心管(10-15 ml)に入れ3 ml 10% KOH加え攪拌
  2. 5-10分間ウォーターバス中で煮沸
  3. 7-8 ml蒸留水を加え攪拌
  4. 10分間1200-1300 rpmで遠心
  5. 遠心分離後、沈殿物をl mmの真鍮網で濾過
  6. 通過液(花扮胞子含む)を3回然留水で遠心分離洗浄(遠心管内沈殿物に、水か他溶液を加え攪拌後、遠心分離にかけ上澄を棄てる操作で沈殿物を洗う)し完全にKOH除去
  7. 100%アセトン(CH3COCH3)で3回遠心分離洗浄
  8. 3 mlブロモフォーム重液(CHBr3アセトンで希釈し比重2.28に調節。アセトンは蒸発し貯め置き不可)を沈殿物に加えよく攪拌
  9. 約4分間遠心分離 - 花粉胞子含む有機物破片が重液上層部に浮上
  10. 浮上物を約7 mlアセトン入遠心管に静かに注ぎ遠心分離し上澄廃棄
  11. 7-9換作を最低4回反復 - 全有機破片抽出
  12. 7-10操作で集められた有機残留物を3回アセトンで遠心分離洗浄
  13. 蒸留水で3回遠心分離洗浄
  14. 有機残留物をプラスチック遠心管に移し1-2 mlの48%HFを加えよく攪拌し、湯浴上で約15分間煮沸(HFは有毒発煙のためドラフト中でゴム手袋はめ操作)
  1. 最低3回、蒸留水による遠心分離洗浄しHF除去(最終洗浄時に有機残留物を遠心管に移す)*
    *上澄はブロモフォーム含み回収再利用可能。回収液に同量蒸留水を加え激しく振り、アセトンをブロモフォームから分離し下層回収。操作数回くり返し得た比重2.5以上のブロモフォームを濾過。ブロモフォームは高価で、ZnCl2,SnCl470%水溶液を使用してもよいが(6)-(11)のアセトンは蒸留水におき換える
  2. 氷酷酸液で1回遠心分離洗浄
  3. 残留物に1 ml酢化液(9 ml無水酢酸 + 1 ml濃硫酸)を加え、かき混ぜ湯浴上で3分間煮沸
  4. 氷酷酸で1回遠心分離洗浄。蒸留水で4回遠心分離洗浄
  5. 50%グリセリン液で適当量に希釈
  6. 毛細ピペットで一定量(0.05-0.1 ml)をスライドグラス上に滴下し検鏡

(15)から(18)の操作を錯化処理acetolysis treatmentという
泥炭など少鉱物成分堆積物では、6-12 (6-14)段階を無視し5から13 (15)処理へ移行してよい。現生花粉漂本のために葯や花粉を使う場合も5から15へ移行してよい

遺体同定
文献に頼るより、現生花粉を10% KOHと錯化液で処理した花粉スライドを作り参考にした方がよい
日本第四紀堆積物調査で知るべき花粉

モミ、トウヒ、ツガ、マツ、カラマツ、ビャクシン、ナギ、コウヤマキ、スギ、イチイ、ブナ、カシ、ナラ、カンバ、ハンノキ、ハシバミ、シデ、ヤマモモ、ヤナギ、ケヤキ、ニレ、シナノキ、クルミ、サワグルミ、ヨモギ、ブタクサ、カラマツソウ、オオバコ、ワラビ、ヤマドリゼンマイ、ヒカゲノカズラ、イワヒバの各属とイネ、スゲ、キク、アカザ、キツネノボタンの各科

現植生花粉分析による情報
表面試料: 湖底堆積物や腐食土極表層花粉集団 = 過去10数年堆積物 → 過去花粉構成解釈時の基礎資料
温暖帯: 照葉樹林laurelled forest, Lauriginosae)に特徴づけられる

クスノキ科花粉は外膜発達しない = 分解しやすい - 普通遺体として残らない
虫媒種は花粉産出量少ない → 照葉樹林の決手: 風媒花粉であるシイ属やカシ亜属の花粉

温帯: 古生態学ではクリ帯と呼ぶことがある
冷温帯: ブナ帯 - ブナ、ミズナラ、シラカンバ花粉
亜高山帯: ハイマツ花粉

大絶滅 (extinction event)


= 大量絶滅 (great extinction, or mass extinction)

1) オルドビス紀末
4.9-4.4億年前
2) デボン紀末
3) ペルム紀末 (P/T境界)
Permian (古生代ペルム紀) - Triassic (中生代三畳紀) 境界
2.51億年前 → 地球上の90%以上の生物絶滅

[地球史上最大の絶滅] 三葉虫・筆石・紡錘虫(フズリナ)
[原因] 洪水玄武岩噴出説(シベリア)、小惑星衝突説、海水準変動説、気候変動説、火山活動説

4) 三畳紀末
火山活動説。隕石説
5) 白亜期末 (K/T境界, C/T境界)
Cretaceous-Tertiary boundary (K-T boundary)
6500万年前(白亜期末) → 約50%が絶滅

恐竜 + アンモナイトや海洋原生生物 → 絶滅
魚、ワニやトカゲ、昆虫、鳥類は殆ど絶滅の影響受けなかった

隕石衝突説 = = 短期絶滅

アルヴァレツ(地質学者) → K/T境界発見
1970年代: ガビオ地層(伊) → イリジウムIrを通常の20倍も集中し含む
→ 地球にあまり存在せず隕石等が多く含む → 隕石衝突説

イタリア以外にIrを多く含むK/T境界層見つかる + クレーター発見
→ K/T境界層が隕石によること疑いない
→ 地層が恐竜大量死の時期に一致

緩やかな気候変化説

= 長期絶滅
海洋化石: 原生動物やアンモナイトの絶滅は、短期間にほぼ同時に起こった → 隕石衝突説支持
陸上化石: 海洋と逆で、長期間かけ徐々に絶滅 → 隕石衝突説不支持
→ 火山活動やプレート運動による緩やかな気候変化による絶滅

火山噴火 → 冷蔵庫効果 → 陸上環境徐々に変化 プレート運動 → 大陸配置変化 → 海流変化 → 海環境徐々に変化
火山活動とプレート運動は関係する運動

[支持傾向] 古生物学者 = 長期絶滅説 ⇔ 天文学者・物理学者 = 短期絶滅説

両説でも説明できない点もある
Ex. 選択的大量死: なぜ一部の生物で大量死がおき、他生物ではほとんど影響を受けない
→ 恐竜等の生態を明らかにする必要

6) そして現代
現代の絶滅速度は、化石記録の1000倍の速さ
将来の絶滅速度は、現在の予測速度の10倍の速さ → 化石記録の10000倍
フッター