競争 = -/-    中立 0/0    双利共生 +/+

片利共生 +/0    片害作用 -/0     食う-食われる(+ ベーツ擬態) +/-

異種個体間相互作用 (interspecific interaction)

寄生 parasitism: (+ parasite, – host)

利害関係は一方的だが寄生者は宿主と平衡な生存期間があるので持続的搾取でもある
一般に寄生者は宿主に対し極めて小型だが、中には数個体の鞭毛虫に同時に寄生するカビの1種のように寄生者の大きさが宿主を上回る例もある。扁形動物幼生は中間宿主を1つ以上持ち最終宿主に至るものがある。宿主を変えるには、運動性の型に変態する例が多い
同種寄生(兄弟寄生) adelphoparasite

半内部寄生 semi-endoparasite: 一部のみ内部寄生 Ex. 寄生菌

寄生虫名: 侵入経路-部位(中間宿主. ①第1中間宿主. ②第2中間宿主)
扁形動物門
    肝臓ジストマ: 口-肝臓 ← (①マメタニシ. ②タナド・モロコ)
    肺ジストマ: 口-肺 (①カワニナ. ②淡水産カニ)
    日本住血吸虫: 皮膚・口粘膜-血管 (片山貝 = 宮入貝)
    ミゾサナダムシ(広節裂頭条虫): 口-腸 (①ケンミジンコ. ②サケ・マス)
    カギサナダムシ(有鉤条虫): 口-腸 (ブタ)
    カギナシサナダムシ(無鉤条虫): 口-腸 (ウシ)
円形動物門
    回虫: 口・鼻- 腸 (なし)
    コウチュウ(十二指腸虫): 口・皮膚-腸 (なし 寄生部位は主に空腸)
    ギョウチュウ: 腸 ← 口 (なし)                                                              

ヤドリギ: 自身も葉緑体を持ち光合成を行なう – 宿主完全依存ではない

共生 symbiosis (+, + or +, 0)

双利共生 mutualism (+, +)

一方が他方の養分獲得上必要なある過程を補い、その物質交代を助け、他方はその養分や生活場所を得ている関係が多い
Ex. 根粒菌-マメ科植物、腸内細菌 intestinal bacteria と動物、地衣類、シロアリ-トリコンファ(鞭毛虫類)

アリ植物-アリ(アリ共生 myrmecophilous)、虫媒花-花粉媒介昆虫

Ex. 熱帯産アリノストリデ: アリに棲家提供 + 植物はアリにより他昆虫害を回避
Ex. シクラメン-スミレ: 種子分散にあずかる
Ex. アリ-アリマキ

Ex. ヤドカリ-イソギンチャク: ヤドカリは体に合わせ殻を変える。抜殻となった巻貝殻中にゴカイ類が住み込み、ヤドカリ分泌物を得ると共に、殻掃除の役目をし3者共生とも見れる。イソギンチャクはヤドカリに運ばれ、ヤドカリはイソギンチャクを恐れる海産動物から身を守れる
Ex. ワニ-ワニチドリ

片利共生commensalism (+, 0)

Ex. サメ-腹部着生コバンイタダキ、フジナマコ-直腸に住むカクレウオ、ケトプテルス(ゴカイの1種)の穴を利用し住むカニ

中立作用

捕食作用 predation (+, –)

侵害作用

抗生物質生産が目立つのは放線菌だがカビにも多くの例:
ペニシリン: A. Fleming発見。グラム陽性菌発育阻止効果のある抗生物質。現在はPenicillium chrysogenum培養液から抽出精製し薬用化
ストレプトマイシン: S Waksman (1944)が放線菌Streptomyces griseusから得る。グラム陽性菌のみならず、陰性菌や抗酸性菌にも発育阻止効果がある。クロラムフェニコール・クロロマイセチン等も放線菌が生産

すみわけ habitat segregation

近縁種でも、棲息地のすみわけ、食物の食いわけ等で競争回避・共存

小麦の入った容器中にコクヌストモドキ属甲虫2種(a, b)を同数ずつ入れ、6つの異なる温度・湿度条件下で飼育する。a種は湿度高く温度高い条件下で、b種は湿度低く温度低い条件下で生き残る割合高い。種間競争力は環境条件に左右されることが多く、環境条件が周期的に変動すると生活要求の似た近縁種の共存も可能なことを示す

Ex. アパラチア山脈のサンショウウオ (Hairstone 1951)
A (Plethodon glutinosus)は山麓近くに、B (P. jodani等3種)は高所に住む。Bが存在しない時、Aは山頂まで住み場所広がる。Bの下限が温度で決定され、AはBとの相互関係(競争)により上限が決定されると考えられる。Bの別亜種 (P. melaveniris 等2亜種)はAと混ざり生活
Ex. イワナとヤマメ: 渓谷では、イワナが上流側にヤマメが下流側にすみわけるが、一方だけしか住んでいない時は上流から下流にわたって生息
Ex. モンシロチョウとスジグロチョウ: モンシロチョウは食相によって生活場所が限定し、スジグロチョウは相互作用により、すみわけを行っていると見ることができる
Ex. アマゴ-イワナ、アカネズミ-ヒメネズミ、オイカワ-カワムツ

Ex. コロラド川大峡谷を挟んでネバダ側にハタリスCitellus eucurus、アリゾナ側にC. parrisiiがいて、環境要因の差というより地域の機械的境界が生活場所を区別する要因となる(Hall 1946)

3種が好む水温多少異なり、オショロコマは知床山系水源域、イワナは山地渓流から本流上流域、ヤマメは本流の中下流域を主な生息域とするが、しばしば共存する水域もある。共存域で3種食性を調べると、互いに異なった内容の食物を食べている

共進化 coevolution

↔ 餌 prey: 生命を奪われる側の種
捕食寄生者 parasitoid: 寄主 host に固着し栄養を搾取する

スイッチする捕食者

1. 餌個体の隠れ場所の確率
2. 捕食者にとってのコスト

2種の餌 N₁, N₂
1種の摂食量 k(N₁), k(N₂)

齢を考慮した捕食

________βY
__[ X ] ⇆⇆⇆⇆⇆⇆ [ Y ]
___↓____αX____↓
(d + lX)X____(d' + I'Y)Y
dX/dt = bY – (d + lX)X – aX
dY/dt = aX – (d' + l'Y)Y

相互作用には他に共生があるが、数学モデルはあまり導入されていない(寺本1984)
Saturation = unstability
Switching = stability
2種相互作用の和

_______u(r₁₂)
__1_____⇆_____2
u(r₁₃) ↖↘___↗↙ u(r₂₃)
________3

食う-食われる関係 (predator-prey interactions)

☛ 軍拡競争
トレードオフ

防衛戦略 (defense strategy)

一次防衛戦略(間接防衛)

擬態 (= mimicry + mimesis)

保護色(隠蔽色) protective or cryptic coloration: 背景と似た色彩 (捕食者や被捕食者両方に見られる)
Ex. コノハムシ、ナナフシ、ヒラメ
Ex. Biston betularisの工業暗化 (Kettlewell 1956)

モデル model = 似られる方の種 ⇔ ミミック mimic = 似る方の種
Ex. ジャコウアゲハ(有毒) = モデル ⇔ オナガアゲハ = ミミック
捕食者には認識できていない擬態もある

近縁種間の収斂現象に限定し使用 Ex. 南米ドクチョウ群(有毒)

サンゴヘビ種群(南アメリカ): 18属約75種(有毒なのは1属のみ)
→ 無毒種-微毒種-猛毒種まで様々
微毒種への警戒のため捕食者がこの仲間全てを避ける

捕食効率を高める擬態 – 捕食者からの防御機構ではない
Ex. チョウチンアンコウ、ワニガメ

化学擬態 Ex. ナゲナワグモ – 餌種(ガ)フェロモン擬似物質出し獲物誘因
音声擬態 Ex. オオモズ – 餌となる他の小鳥の鳴き声をまねる

二次防衛戦略(直接防衛)

植物

葉の白い斑模様が鳥の糞に似る (Farmer 2014)

(☛ 自然淘汰)

競争 competition

1. 同種(異種)複数個体が食物・空間等の資源に共通要求を持ち、要求量が供給量を上回る時に生じる相互作用 (Clements & Shelford 1939)
   競争結果は相害的disoperative competitionでなく相利的cooperative competition等、種々の場合がある
   1') 相互作用 → 関係個体に害を生じる時のみ競争と呼ぶ(Bakker 1961)
2. 要求量と供給量の関係に関係なく、相互作用の結果として個体生存価の差が拡大する場合を指す。自然淘汰要因として生存競争を考える遺伝学者などは主にこの意味で用いる

種内競争 intraspecific (intrapopulational-specific) competition

種間競争 interspecific competition

機能的反応 functional response
数の反応 numerical response – 餌の量に対する反応

効率良い捕食は個体群維持には賢い捕食ではない(分別ある捕食が重要) → 餌再生産を最大にする捕食
実験的証明: 野外での捕食(食物連鎖)機構を知る方法 – 単純系(Ex. 実験系)では個体群振動は起らない。ただし、餌の逃げ場を作った系ではうまくいく例がある
→ 捕食者を除去 → 他生物の個体群変動を調査

☛ Exp. ガウゼ(Gause)の実験
すみわけ、くいわけ等を行えば共存可

種内競争と種間競争の均衡

^_____: 害虫侵入とその後の個体数変動. ^{_ _ _}: 天敵侵入とその後の個体数変動

(Mutsaers 1989, 1991)

植物競争(相互作用)モデル

(d²W_i/dt)_max: 単一植物個体の成長率の可能性のある最大変化(つまり競争のない状態)
dW_i/dt: 単位面積あたりn個体の植物の近縁にある個体iの成長率(植物あたりのg/d)
A: 単位面積あたりの可能性のある最大成長率を導く資源量（g/m²/d)
n: 単位面積あたりの植物個体数(/m²)
光、水、栄養のような制限資源は、変数Aを通し式に入力される。非資源的な要因（温度、土壌組成など）および植物の内性的な成長パターンはもし競争が突然除去されたならば起こるだろう変化として定義される成長率の最大の可能性のある変化として影響する

R_u: その生活を通じて(d - 1)競争を除外して成長しているときの同齢植物の相対成長率
個体群中の一個体の現在のWかdW/dtの、そして同齢の制限を受けずに成長している植物の相対成長率の関数として表せる

2種系数理モデル

種間競争動態 intra-specific competitive dynamics

餌種の増加率: logistic成長から餌-捕食者接触の度合いを引いたもの

N₁: 餌動物の密度    N₂: 捕食者動物の密度
r₁: 被捕食者(餌個体)瞬間増殖率
r₂: エサがない時の捕食者の減少率(捕食者の個体あたり死亡率)

λ_{1, 2}: intra-specific       μ_{1, 2}: inter-sepcific
r₁ – λ₁N₁ – μ₂N₂ = 0    r₂ – μ₁N₁ – λ₂N₂ = 0

1. r₁/μ₂ > r₂/λ₂, r₁/λ₁ > r₂/μ₁ ⇒ 種1生存。種2滅亡
2. r₁/μ₂ < r₂/λ₂, r₁/λ₁ < r₂/μ₁ ⇒ 種2生存。種1滅亡
3. r₁/μ₂ < r₂/λ₂, r₁/λ₁ > r₂/μ₁ ⇒ 初期状態により2種個体群変動の結末異なり、どちらかが滅亡
4. r₁/μ₂ > r₂/λ₂, r₁/λ₁ < r₂/μ₁ ⇒ 共存

共存条件: r₁ = r₂ → λ₁ > μ₁, λ₂ > μ₂ ⇒ 種内競争 > 種間競争 (この意味付けはできていない)
α₁ = μ₁/λ₁·r₁/r₂, α₂ = μ₂/λ₂·r₂/r₁

L-V式: 連続繁殖仮定(= 微分可能) ⇒

昆虫等では世代が不連続 ⇒ 差分方程式の方がよい

x_{0(g + 1)} = R{x_0(g) - x_0(g)(1 - e^-ay)} = Rx_0(g)e^-ay

有効面積 ≡ 1 - e^-ay → 捕食率(または捕食寄生率)

y_{0(g + 1)} = Rx_0(g) - Rx_{0(g + 1)}

R: 世代間増加率
x_0(g): 餌種初期密度    x_{0(g + 1)}: g: 餌種のg + 1代目の密度

If y = 0 → x_{0(g + 1)} = Rx_0(g)
平衡状態 ⇒ X = 1/(R - 1)·Y
                    Y = 1/a·lnR    (X, Y: 各種の安定密度)

a ≡ 寄主発見面積 area of discovery

n = axt_s

n: 捕食した餌数
x: 餌発見率 ∝ 餌密度
t_s: 餌探索時間
h: ハンドリング時間 handling time = 次の探察に移るまでの時間

t = t_s + hn

t: 全捕食時間
hn: n個体を捕食するに要する時間

n = (axt)/(1 + ahx) ⇒ ホリングモデル

捕食数上限, n_∞: x := ∞ (1/x → 0) → n

[修正(拡張)式] 餌密度 x = constant → x ≠ constant

LV: 餌種の密度効果がない → 組込む
dx/dt = rx(1 - x/K) - axy/(1 + ahx)
dy/dt = r'y(1 - y/K'x)

= 機能反応 functional response + 数的反応 numerical response

エスケープ仮説 escape hypothesis

17: Magicicada septendecim ↔ M. tredecim: 13
17: M. cassini ↔ M. trecassini: 13
17: M. septendecula ↔ M. tredecula: 13
特定地域では複数種が同時に羽化

素数であることが重要か - 複数種の天敵発生の同調を回避

環境収容力の比 (k₂/k₁)

_______資源利用の距離 (z)
図. 2種の共存の結果を示すパラメー
ター領域。横軸は2種の環境収容力
の比k₂/k₁を表わす

種が共存できる類似限界

捕食圧のあるもとでの共存 coexistence under predation pressure

Case 1. λ₁ = λ₂ = 1, μ₁ = μ₂ = 1/2, r₁ = 3, r₂ = 1

捕食者-被捕食者系 prey-predator system

k(N₁) = kN₁: Lotka-Volterra

種内競争

共存

アイソクライン法

競争実験と地理的分布

3種系

___N₃_______predator
_↗___↖
N₁____N₂____prey

= k₂N₂/(N₁ + N₂)·N₂