生物学

応用: 医学・農学等

3つの生命概念

1. 物質機械としての個体生命
2. 生態系としての生命
3. 文化的・社会的存在としての生命

古典的分類

• 植物学 (botany): 当時は菌類・微生物はこちらに入れられていた
• 動物学 (zoology)

⇓ 各生物群に関して

植物 (plant)

• 分類学 (taxonomy)
  • ウィルス類 (viruses)
  • 菌類 (fungi)
  • 藻類 (algae)
  • 地衣類 (lichens)
  • 蘚苔類 (mosses)
  • 羊歯類 (ferns)
  • 裸子植物 (gymnospermae)
  • 被子植物 (angiospermae)
• 生態学 (ecology)
• 形態学 (morphology)
  • 解剖学 (anatomy)
  • 細胞学 (cytology, 細胞生物学 cell biology)
• 生理学 (physiology)

動物 (animal)

• 分類学 (taxonomy)
• 生理学 (physiology)
• 形態学 (morphology)
  • 人体解剖学 (human anatomy)
• 生態学 (ecology)

3界説 (three kingdoms)

5界説 (five kingdom)

Ex. 生物分類群: 完全な分類大系ない
→ 生活史・微細構造、化学組成等の比較研究必要

オーミクス

全体主義と還元主義

至近要因と究極要因

無生物 → 下等植物 → 高等植物 → 海綿類・クラゲ類 → 貝類・昆虫類 → 甲殻類 → 頭足類 → 卵生類 → クジラ類 → 胎生4足類 → ヒト: ただし、種は不変(種の不変説)

マルクス・アウレニウス帝の侍医
サルを含む多くの哺乳類を解剖し動物実験も行う – 解剖図

→ 動植物の起源述べる(進化) ↔ ローマそのものは神秘主義的思想

→ ルネッサンス期絵画の写実性 → 正確な観察への意欲 = 生物観察

→ 「地層中の化石を見ると下層のものほど現在の生物との差が大きい」
→ 天変地異説: 種の不変説を支持し、現在まで何度か天変地異が起こり、その度に殆どの生物が死滅し一部が生き残り新たに反映 → ノアの洪水神話(キリスト教)と科学の調和を試みる (不可知論)

→ 一斉説: ゆっくりした過程 (進化 = 革命)。地球上の急激変化否定

人口 = 等比級数的増加 vs 食料 = 等差級数的増加 → 食料不足予測

Viola, Drabaを材料として個体間差異を記載 → 個体群間での変異幅の差を地域差として認めた → 地域個体群 local population = 微細種、小種 microspecies

Jordanianは進化の基本であると考え、いち早くDarwinの考えを導いた

Ex. 馬の化石、マンモスの牙、アイルランドオオシカの巨大角

非特殊化の法則: 上位の種族は必ず下位の特殊化していない種族から生じる
躯体大化の法則: 同一系統では進化するに従って大型化 (ラマルク「無脊椎動物誌」に既述)
Berrymannの法則: 一般に恒温動物では、寒冷な地方に住むほど体が大きい

1854-62 マライ諸島旅行: バリ島-ロンボク島間 = オーストラリア区-東洋区境界 (ウォーレス線)
1858 ダーウィンと独立に自然淘汰に基づく生物進化説をリンネ学会で同時発表

個体発生: 個体発生の過程 → 系統発生: その生物がたどってきた進化の過程

Haeckelのecologyは適応生理学adaptive physiology分野
当時目的論的説明もかなりみられた
Haeckelによりecologyという分野が成立したと言える
進化論は「イギリスに生まれドイツに育った」という人もいる

The nucleus = Natural history (博物学・自然誌・自然史のいずれかに訳される) → Taxonomy - Descriptive

生理主義
適応特性を生理学的技術で知る努力 – 逆に無機的要因inorganic factorが生物に与える影響も知ろうとする

内容: life type分類 - 生物の獲得している生活様式 → 発展 = Plant ecology

1872 ギューリック
ハワイ諸島の巻貝が島ごとに異なり局限された分布 → 狭い範囲の地理的隔離も種分化に重要

1893 ワイズマン生殖連続説(新ダーウィン説)
生物には体形質(ソーア)と生殖質(カイムプラズマ)があり、生殖質に起こる変異だけが遺伝

1895-: 有糸分裂mitosis、2n, n世代、減数分裂

突然変異説: この突然変異は遺伝する → 突然変異 = 進化要因
自然淘汰説と組み合わされ自然淘汰説の中に入れられていく

2n = 14 → 2n = 28 (→ 27 → 26)
実は形質変化は遺伝子突然変異ではなく染色体倍数化によるのが殆ど

メンデル因子と減数分裂時の相同染色体の動き一致
体細胞 = 2n (2本づつ) → 生殖細胞 = n (1本づつ) / 因子 = 2個づつ → 1個づつ
仮説「遺伝子は染色体上に存在する」

減数分裂における交換(部分交換)をもとに交叉率もとめ染色体地図完成

核型としての形態的セットkaryotype提唱 → 核型分析(LM levelで変異大)

1. 採集植物を利用価値の高い特性で種及び遺伝的グループに分類
2. これらのグループが占めていた原産地の歴史的位置付けをする
3. 種内の遺伝変異を測定
4. 種内変異の大きい地域、豊富な変異を示す地方特有の地理的中心を決める
5. 近縁野性種や栽培種についても平行した調査を行う

Konvivium (F₁稔性有) < Kommiskuum (F₁不稔 = variety/race levels) < Komparium (F₁兆候有 genus order)
= ダンセル法: 鳥の交配、交雑稔性による研究で作った - 交配による種決定は例外多く課題多

オザーク地方全域のClematis個体群の分布調査
集 aggregate < 群 grade < 団 cluster < 帯 region < 界 range

遺伝子は染色体上にあることも証明 → 細胞遺伝学 (細胞学 + 遺伝学)
生理学 physiology: 呼吸において－細胞分画・ミトコンドリアによる

血液に取り込まれ生命の元になる

1. 生気説: 二元論 = 生命現象の大部分は物理化学的解明が可能でも"生きる力"だけは物理化学的手法のみでは理解できない
   Kant 目的論を排し因果律を主張。生気説
2. 機械説 (Descartes 1637): 「方法序説」出版 – 動物は体がゼンマイを巻いた自動機械
   人間にだけは霊魂の存在を認め、霊魂があるから言葉(会話)が成り立つとする
   = 生命現象は全て物理化学的手法で説明可能
   Ex. Harvey W. 1558-1657 血液循環説
   Ex. de La Mettrie, JO 1709-1751 「人間機械論」 - 霊魂の否定

Ex. 1. 有機物と無機物 2. 発酵と酵母 3. 形態形成

形態学研究も行い、変異を考察
哺乳類の比較解剖学 → 形(型): 哺乳類を通じて体の構造には基本型がある → 型 + 生命 = morph

生体を1個の全体として構成させるエンテレヒーという超自然的原理存在

有機体論(生体論) = 2つの生命現象の特質
1. 流動平衡 → 動的平衡
2. 階層構造: 細胞器官 < 細胞 < 組織 < 器官 < 細胞 < 個体 → 全体性の成立

発生観 veiw of birth or genesis

18世紀当時の対立仮説

シカの腐った血から子供が生まれることを否定。卵生存在証明
発生が後生的なことは証明できなかった

→ ranular (= nucleus) → embryo formation
→ layer (= germinal layer)
differentiation: 前成説を否定 – 学会では受け入れられない

高等動物の胚は他の動物の胚と似ている
→ 全体共通性質は個々の動物を区別する性質より早い発生段階胚に表れる。一定器官形成前にgerminal layer形成し同じ器官を形成する。違う動物でも同じ器官は胚葉からできる(Dawin進化理論提出以前)
endoderm → 脊索 [ナメクジ]
mesoderm → 脊索 [両生類]

Biogenetic law (recapitulation theory)「個体発生は系統発生の繰り返しである」 - 系統発生の短縮・簡略化はなされている

発生初期 vs 区別可能形質: 発生後期(= 進化後期段階)
時間短縮により系統発生で生存のために環境順応しなくなった段階(現在不用な段階)が省略される

whole embryo – epigenesis ↔ partial embryo – preformation
非難: 神の創造物に手を加える

2細胞を切り離すことは当時の技術で困難 – 片端を焼き殺す
Rouxはバーナーで銅を焼き使用(Rouxの針) – 現在ニクロム使用
→ しばしば大きさは半分だが完全な胚が発生する = 焼き損ないか発生途中で落ちた
= 完全な前成説否定実験とはならなかった

2細胞ともに完全な胚となる = 前成説を否定[近代発生学出発点]
産毛: 柔らかく卵傷つきにくい → 現在ナイロン使用

自然発生説論争

≈ 創造説 creationism 19c後半まで支配的 → 19c後半に発酵現象に生物を必要とするか否かの大論争起こる

Redi F 1626-1697, 伊: レディの実験 = 腐肉を入れたビンの口を布で覆う → ハエ蛆は自然発生しない
リューエンフック
ジョブローの生物続生説
スパランツアーニ

発酵後の不溶性物質(タンパク質)が酸化を受けその際にでた電子が糖に渡されて発酵が起こる

微生物学の基礎
1861 パスツールの実験
1862 特別なフラスコ(パスツール管)使用 → 生物は無生物からは発生しない → 親から子へと伝わるもの → 論争ほぼ決着(無生物から生物発生の「全て」を否定したのではなく、現在の地球条件下における生命の自然発生を否定)

細胞説 (cell theory)

コルクガシ等観察 = 多数の小間仕切り cellula → 細胞cell発見 (観察は死細胞 → 細胞壁観察)

「実験生理学雑誌」創刊(1821) – 神経生理学確立

「実験医学序説」(1865) – 生理学全分野を扱う Müller JP 1801-1858, 独: 感覚研究

門下にLudwig, Du Bois-Reymond, Helmholtz

Helmholtzと電気生理学基礎確立

感覚生理学 – 視覚3原色説(1852) [物理: エネルギー保存の法則確立]

「生物の体は全て細胞から作られ、細胞は構造上の基本単位である」
1) 生命は細胞にのみ宿る
2) 生命の連続性は細胞に基盤
3) 構造と機能間に強い関係(相補性原理 complementarity principle)

細胞は存在する細胞から生じる – 無生物起源論否定
成長・発生・遺伝・進化・老化・死は全て細胞レベルで起っている

= 細胞は核のある原形質の固まりで、原形質こそ生命現象の基本単位
(宇田川榕庵「植物啓原」中で細胞の語用いる)

研究法

1. 人工生命構築
2. 還元的アプローチ: ゲノム情報 → 原始生命推定
   Ex. 現在の細胞が生存するのに必要な最小遺伝子数 = 推定250-300個 → 始原細胞(コモノート)推定
   + 構成的アプローチ

生命の偶然発生

生物学的分子進化

アミノ酸16種類 – 11種は殆ど地球に存在しない。D/L型を等量含む → 地球外で合成
アデニン、グアニン、脂肪酸等も確認 → 地球以外の環境中でも生命誕生基盤物質は合成可能

[ 地球誕生 ]

原始地球

CH₄, H₂ (主成分) + H₂O, N₂, NH₃, H₂S, Ar等
(多) CH₄, H₂ →→→→→ N₂ →→→→→→→→→ N₂(80%), O₂(20%)
___________火山活動______光合成生物出現
(少) H₂O, NH₃, H₂S, N₂_SO₂, H₂O, CO₂_______H₂O, CO₂(0.03%)
(貧) He_______Ne, He, CH₄________________ Ne, He, CH₄, Kr
原始地球:_____地球誕生後5000万年-2億年前___現在

2) 原始海洋 (35億年前): 火山活動による放出水蒸気凝結し原始海洋形成。大気中や地表の多くの物質は雨水に溶け原始海洋構成成分となる。海洋中は次第にCl^-, SO₄^2-, CO₃^2-, Na⁺, K⁺, Mg²⁺等のイオンを多く含む

熱水噴出孔: 原始のスープ形成 - 生命は深海熱水噴出孔で生まれた

原始地球はUVが多量に注ぎ有機物合成盛ん
(原始地球上でUV効果は、非常に大きく特に無機触媒を含む海洋での有機物合成は盛ん)
適当な触媒があると長波長紫外線でも有機物合成可能

1952 ミラーMiller S (1930-) USA: 混合気体を放電し、近自然条件条件でアミノ酸人工合成に成功
1953 「原始地球に予想される条件下におけるアミノ酸の形成」論文中
原始地球: CH₄, NH₃, H₂O, H₂等を含む原始大気 → 雷放電熱 + 雨等の循環 → 互いに反応しアミノ酸を合成できる可能性を実証
[NH₃, CH₄, H₂, H₂O] → spark → [CO, CO₂, N₂, Amino acids]

CH₄ + NH₃ → HCN + 3H₂
C₂H₄ + HCN → CH₃CH₂CN
CH₃CH₂CN + NH₃ → CH₃CH-CN-NH Ala

1950' Fox SW, 原田馨: アンモニアとメタンを含む水蒸気を1000°Cに加熱 → 14種類のアミノ酸生成

コアセルベート: コロイド溶液中でコロイド分子が集合し濃厚なゾルとなり、外液から独立した顕微鏡レベルの小液滴

シュラム(独)がヌクレオチドとリン酸化合物混ぜ20-30個の核酸断片合成

アミノ酸乾燥混合物を数時間加熱脱水縮合反応
→ タンパク質様高分子重化合物(プロテノイドproteinoid)分子合成
プロテノイド小球体proteinoid microspheres: プロテノイドを熱した塩溶液に入れ冷却すると形成される直径数ミクロンの粒子状集塊 - 低分子から核酸のような高分子までを吸着する
ミクロスフェアには出芽の現象や細菌と同じような染色性を示すなど原始細胞研究の手がかりとなる。Foxは規則的な加熱と冷却は火山活動により可能としている

ペプチド結合をしタンパク質合成されるためには多量のエネルギー(ca 3 kcal/ペプチド1 mol)を必要
⇒ 低エネルギーで済むペプチド部分が最初にでき、後からその枝に側鎖がつきタンパク質が合成される(仮説)

≥ 24.5億年 → 比が不安定 - 24.5億年以降に現在の大気に近づく

29-27.6億年前の大気に酸素はあった - 同位体比もこれを支持

図. 地球大気酸素濃度の変遷 (Berkner, Marshall model) *: 現在の大気中濃度0.209Atmを1とする
物質交代型原始生物: 物質を取り入れエネルギー補給し、体内外間物質(エネルギー)出し入れをするもの
遺伝型原始生物: 生命発生は遺伝機構を備えた自己複製機能を持つ分子(特に核酸)の生成に由来する

生命科学 (life science)

寿命 longevity

加齢(老化) aging

アポトーシス

短命植物 ephemerophyte

適応 (adaptation)

________[ ____ 精神 ____ ]
_______________↥ 脳細胞移植
________[ ____ 個体 _________________ ]
________↗___ ↑_____↑_______________↑
骨髄細胞移植__|__臓器移植__________[ 植物 ]
__________体外受精・________________ ↑
__________人工授精__(スーパーマウス)__ |
___________________ _______↑_______ | 初期胚操作
__________________________ ↑ _____ ↑ 細胞操作
_____________新タンパク___ タンパク __ ↑
_________________⇑ ________ ↑ ___ ↑ DNA操作(遺伝子操作)
図. 生命の操作

バイオテクノロジー

試験管ベビー
ヒトゲノム計画
体細胞クローン
再生医療 - iPS細胞

クローン人間(生物)の権利 - 年齢の異なる一卵性双生児
不老不死
科学と論理は何が善で何が悪かには答えられない(ドーキンス)

(ラマルク 1815-22)

用不用説 (use-and-disuse theory)

キリンの首

1. 生物は自身の力によって、全ての部分をある一定の限界まで大きくできる – ラマルク説最大の欠陥
2. 生物はある欲求があり、それにより新しい器官ができる
3. 諸器官発達は、用不用により決まる – 生物体内に内在する力を重視
4. 生物がその生活の中で獲得した変化は子孫に伝えられる – 獲得形質の遺伝(否定される)

(ダーウィン 1859)

自然淘汰説 (natural selection theory)

→ 内生的要因については説明できなかった

両者が「生物多様性 diversity」に法則性を見出そうとした点では共通

現代進化説

突然変異 ------------------------------------------------------→ 新種形成
_____________自然選択 ↗__________隔離 ↗__________時間
_____________(進化の方向付け)_____(進化の固定)

突然変異

→ 個体変異(一時的変異): 遺伝子に関係なく遺伝しない

a) 染色体数変化
b) 染色体の部分的変化

欠失: 染色体の一部が消失
転座: 染色体の一部が他染色体につく
重複: 染色体の一部が複数回繰り返される
逆位: 染色体の一部が逆向きにつながる

→ 染色体突然変異よりミクロなレベルで変異
Ex. BV(ブロモウラシル): A/Gと対をなすため突然変異起こりやすい

進化の証拠

1. 形態学 (解剖学)

適応放散 adaptive radiation: 同系統生物が異なる環境に適応した生理的、形態的性質へと変化していくこと

        適応放散  ↗  ○    適応集中 ○ ↘
               ● → △             △ → ●
                  ↘  □             □ ↗

Ex. 脊椎動物の前足、哺乳類の頚骨はクジラでもキリンでも7つ。脊椎動物の浮き袋、肺
(相似器官: 現在の器官の形や機能は似ているが、由来は異なるもの – 適応集中)

Ex. 鳥類の翼と昆虫の羽、魚のエラと貝類のエラ、ブドウの巻きヒゲ(茎)とエンドウの巻きヒゲ(葉)

Ex. ヒトの耳殻筋、クジラの後足

2. 発生学

Ex. 哺乳類の鰓穴

i)_軟体動物 卵 → トロコフォア → ベリジャー → 成体
__環形動物 卵 → トロコフォア → 成体
__輪形動物 成体がトロコフォアに似る
ii) 甲殻類 ノープリウス → ゾエア → メガロッパ → カニ
____________________________ミシス → エビ
__カメノテ: ノープリウス幼生期持つ = 甲殻類
iii) 棘皮動物 アウリクラリア (ナマコ)
__原索動物 トルナリア (ギボシムシ)
変態の様子似る

3) 生理学

ヒトの血清をウサギに注射 → 2-3週間後に再びヒトの血清を注射し発生した抗原抗体反応を100とする

                   ヒト ゴリラ クモザル ウシ イヌ ウサギ
        沈殿量 (%)    0     46       71   90   97    100

4) 生化学

ニワトリ雛発生中の窒素排出物変化

G, Cの多い方が密度は高く密度差を利用して測定

密度違えばDNA解析できる
古いものほど突然変異機会が多くグループ内にGC%が様々な種をもつ。高等植物、動物でGC%は42%付近に集中し、ATGC4種の塩基がほぼ均等に使われ高い情報量を持つようになってきたことを示す

Ex. チトクロームcはアミノ酸1個の変化に約2000万年(逆算可能)

その他の各種タンパク質による系統樹が作成されている

変化: DNA塩基 → アミノ酸 → タンパク質 → 機能・特性 → 生物種

5) 分類学

Ex. 動物: カブトガニ、ムカシトンボ、シーラカンス
Ex. 植物: イチョウ、ソテツ、メタセコイア

6) 生物地理学

赤の女王仮説 Red Queen hypothesis

走り続けなさい。そこにいたければ。

科の淘汰確率はランダム
淘汰されず生存し続ける = 進化し続ける → 軍拡競争

被食回避 predator avoidance

毒: アルカロイド・シアン配糖体・カラシ油配糖体
刺激物: シュウ酸カルシウム、蟻酸
消化不良: タンニン

AR/PR – 2遺伝子型
20個体(10 pairs)/4000個体(10 pairs) – 21世代飼育
20個体の方では15-48%のdrift → そのうち20-25%が淘汰に残る

遺伝的浮動: ホモ遺伝子を固定する傾向。ただし、どちらの対立遺伝子を固定するかはランダム
遺伝的浮動の働く条件:
1) population size – small
2) isolation
3) natural selection – free
→ この際に起こる可能性がある

200-300個体で2-3エーカー規模で1森林(1個体群)を形成し、それが数マイルづつ離れてパッチ状に存在。各々の個体群の形質(樹形、樹皮、球果)は、個体群内変異幅は小さいが個体群間変異は大きい
→ 遺伝的浮動による(推察)

f₀: 突然変異のうち自然淘汰に中立なものの割合

f₀: 機能的制約の大きいものほど小さく、機能的制約が全くないときに1をとる。偽遺伝子pseudogene(遺伝子としての機能を失ったもの)では大きな値をとる

v_T: 総突然変異率

(木村 1983)

淘汰方向

• 正の淘汰(=ダーウィン淘汰): 集団中に生存力や妊性(生産力)を高める遺伝子型が広がること
• 負の淘汰: 集団中に有害な遺伝子が出現するとこの遺伝子が集団から除去される淘汰のこと

= 正常化淘汰 normalizing selection, 求心性淘汰 centripetal selection
安定化淘汰により中央の量的形質が残される

→ 最適値に向かって進化
環境条件が一定方向へ変化している時に見られる

= 最適nicheが2以上ある場合に起こる淘汰

堅い淘汰 hard selectionと柔らかい淘汰 soft selection

堅い淘汰: 淘汰により残る形質数減少 ↔ 軟らかい淘汰: 変化しない

集団内変異(個体群内変異)

Ex. 人間の背丈: polygenes支配
Ex. ハツカネズミ感覚毛: 生存に必要reproductive success。数決まっている(自然状態で変異しない)。発育阻害されたものだけをselectionすると毛数変異する

(集団内における)多形

異型接合型が最も生存力が強い → 多面発現効果 (pleitropic effect) Ex. オオシモフリエダシャク

平衡多型現象 balanced polymorphism

表. 芝地にまいた人工餌の7日間ずつの採食様式。*: 期待値より有意に多

                  ツグミ    ムクドリ   イワヒバリ スズメ
                  緑    褐  緑   褐    緑   褐    緑    褐
  11)7日間採食数 354   86*  20     3*  24   0    167*    3
    一定摂食時2) 349.0 91.0 15.2   7.8 23.4 0.6  154.4  15.6
  21)7日間採食数   1   80*   3   188*   1   7     78   761*
    一定摂食時2)   3.7 78.3  4.5 186.5  2.8 5.2   91.4 747.6

1) 実験1は180緑:20褐、2は20緑:180褐
2) 合計から全体的(緑:褐 = 1:1とした時の)摂食を推定算出
→ 鳥は視覚で餌選択 → スズメでは頻度の高い方がより多く食べられる
→ 多い方が淘汰される(慣れも関与) = 常変的淘汰 apostatic selection

ある種で常変的淘汰が起こると、近縁な同所的種はそれに似ていない表現型を有する方が有利
→ Cepaea nemoralis, C. hortensisの混合集団の形質頻度を調査
両種間における黄色無帯殻の頻度は負に相関: 常変的淘汰を支持

(Grant 1958)

淘汰圧 selective force

組み換えシステム

Ex. Fagus grandifolia: 1.0個体/10 years/0.1 acerの割合で実生が成長できる

閉鎖型といっても、その環境biotic environment (Ex. 病原菌, 草食動物)は一定ではない - それに対処するために開放型を有する

(Darwin 1859)

生存競争 struggle for existence

競争 competition

1. 同種(異種)複数個体が食物・空間等の資源に共通要求を持ち、要求量が供給量を上回る時に生じる相互作用 (Clements & Shelford 1939)
   競争結果は相害的disoperative competitionでなく相利的cooperative competition等、種々の場合がある
   1') 相互作用 → 関係個体に害を生じる時のみ競争と呼ぶ(Bakker 1961)
2. 要求量と供給量の関係に関係なく、相互作用の結果として個体生存価の差が拡大する場合を指す。自然淘汰要因として生存競争を考える遺伝学者などは主にこの意味で用いる

種内競争 intraspecific (intrapopulational-specific) competition

種間競争 interspecific (interpopulational-sepcific) competition

自然状態での競争

= 現在の自然環境ではある程度競争が済んでしまった

1. 同地域sympatricに生息する極めて類似した種の生態についての研究
   同所的sympatric (syntopic)近縁種、特に同属種congeneric speciesの研究行う
   Nicheの3大要素

   1. 生息場所(微小環境) → spatial(空間的)
   2. 餌
   3. 活動する時間 → temporal

2. 形質置換 character displacement
3. 不完全な生物相とそれに関連したニッチェの変動: niche shift, expansion – ecological race
4. 群集の分類学的構成

適応度 fitness

包括適応度 inclusive fitness, W_l

= W_A + Σ_i=1ⁿ[(近親者iの適応度, W_i) × (A近親者の血縁度r_i)], i ≠ A
利他行動(利他現象) altrism: 生物個体が自からの適応度を下げ他個体の適応度を上げる現象

利他的形質か否かの判断法の1つは、その形質が自己防御に役立っていないかどうかを見ること
r, r_i: 個体間血縁度 relatedness
b: 利益 benefit (利他者が施す利益)
c: 損失 cost (利他者1個体が被る損失)

同世代に属する個体間の利他的相互作用のみに適用
近縁係数rは自然淘汰のない場合に定義される

この行動が進化する条件は br – c > 0
∴ b/c > 1/r, or r > c/b (Law. ハミルトンの法則)

利他行動が進化するさい満足する不等式

同父母兄弟姉妹間: b/c > 2
r > c/b → r, b: 大きいほど満足されやすい / c: 小さいことが理想
→ 血縁淘汰 kin selection

血縁個体のため犠牲を払うことにより受ける淘汰

    母(女王ハチ)♀ |A|B|─┬─ 父(雄ハチ) ♂ |C|
    _______________│ │__│交尾
           息子 ♂ |A|B| |AC| |BC| 娘 ♀

娘間の血縁度: 父方遺伝子は必ず持つ/母方遺伝子は1/2の確率で共有

→ 1/2 + 1/4 = 3/4

母娘間血縁度 → 1/2
→ 娘にとっては、母よりも姉妹の方が血縁度高い → 姉妹を世話することが進化可能
Cp. 親の操作説(Alexander 1974, 1991): 母親が子の性・不妊雌を決定 – 社会性進化ではハミルトン説より有力

兄弟姉妹の適応度が高まれば進化しうる(現在否定的)

Ex. アカオザル、カオムラサキラングール、ゴリラ、ホエザル、ライオン → 全て実質的には一夫多妻
子殺しを説明する仮説

1. 病的精神異常: ありうるが進化的説明はできない
2. 密度制御機構: 過密への過敏反応 [群淘汰]
3. 食物不足補助: 子を栄養にする [殺した子を食べない場合は説明できない Ex. ハヌマンラングール]
4. 親による操作: 生物的(社会的)劣者を殺し残りの子に保育を集中 [他人の子殺しは説明できない]
5. 乗っ取りオスが適応度を増す
   メスの授乳を中断させ早く妊娠できるようにする
   他人の子を殺すことにより自分の子の競争者を減らす

メスが子殺しを許容する対抗進化が起こらなかった理由は説明できていない

餌資源が乏しい時に、弟妹を巣から排除するか、あるいは殺してしまう

群淘汰 group selection

デームdeme: デーム間淘汰 interdemic selection
↓ 繁殖個体群全体（デームdame）を単位とする淘汰
繁殖が完全にランダムに起こる地域的個体群（集団遺伝学モデルにより解析できる最大個体群単位）

最適戦略 (最適化理論)

ハミルトンの法則と包括適応度

r: 血縁度(近縁係数) relatedness, c: 損失cost, b: 利益 benefit

G: 形質値 = 利他行動の発現確率
W₀: 全ての社会的相互作用から隔離された場合の適応度
-cG: その個体が被る損失の期待値
bG: 受益者に与える利益の期待値

a) br – c > 0 → r > c/b

⇒ ハミルトンの法則: Gの大きい個体ほど高い包括適応度を持つ → Gの増大

b) br – c < 0 → r < c/b

⇒ Gの小さい個体(= 利他的傾向の弱い個体)ほど高い包括適応度

両賭戦略(二股戦略) bet hedging

体小/繁殖投資大 = 親生存不安定
卵1つあたりへの投資小/卵数多 = 子生存不安定

ハミルトンの拡張法則: 行動進化条件式

α: 自らの適応度変化
β: 他個体に与える適応度変化
r: 血縁係数(0 ≤ r ≤ 1)

φ = (1餌平均カロリー量)/

[(1餌処理平均時間) +
(1餌処理を終わってから次餌を見付けるまでの平均時間)]

餌処理時間: 餌に出会ってからそれを捕らえ食い終わるまでの時間

φ = R/ρ·s(ρ)

φ: 次世代の親になれる卵数
R: 卵を作るための総投資量
ρ: 卵の大きさ(サイズ)
s(ρ): 親になるまでの生存率 – 卵の大きさρの関数となる

最適戦略は dφ/dρ = R/ρ(-s(ρ)/ρ + s'(ρ)) = 0 で求められる

自家中毒 (自己中毒 self-intoxication)

仮定: 有害物生産量は個体数に比例

(τ (τ < t) → τ + dτ)間の生産有害物質がtにおける増殖率への効果 ⇒
f(t - τ)N(τ)dτ

f(t - τ): (毒性)残存効果 after-effect

d²X/dt² = (ε - cX)·(dX/dt) = d/dt·(εX - 1/2·cX²)

____最大: 1/γ·log(α/β)

dX/dt = -1/2(cX² - 2εX - 2N₀)
N(t) = N₀(α + β)²e^γt(α + βe^γt)^-2

α, β: cx² - 2εx - 2N₀ = 0の根
γ = c(α + β)/2

____アイソクライン法

M(t) = ∫₀^tf(t - τ)N(τ)dτ = ce^-νt∫₀^tN(τ)e^νtdτ

dN/dt = (ε - λN - M)N
dM/dt = cN - νM

(N, M) = (0, 0)
(N^*, M^*) = (εν/(c + λν), εc/(c + λν))

進化的安定戦略 evolutionary stable strategy

[経済学におけるゲーム理論]

ゲーム理論 game theory

仮定: f_i(x_i) = a_i – b_ix_i (負の一次相関)

x_iで個体当り摂食速度は採餌個体数増加につれ減少
他個体いないときは第1採餌場所の方が優れる → a₁ > a₂

≡ 理想自由分布 ideal free distribution
最初はf₁(x₁) > f₂(x₂) → 個体数増加につれ、各個体摂食速度は減少 → ある密度のところで第2生息場所と速度と変わらなくなりf₁(x₁) = f₂(x₂) → 1側の個体密度が増加するとf₁(x₁) < f₂(x₂)と速度関係は逆転し、その結果、1側の個体は2側に移動を始める → 平衡状態

φ (利用した資源量) = x₁f₁(x₁) + x₂f₂(x₂)

N = x₁ + x₂の下で φ^*を求める

子の生存率: 両親から世話 = S₂、片親 = S₁、世話なし = S₀
利益係数: S₂ > S₁ > S₀
損失係数(コスト): 子の世話
♀: V, v = 子の世話をしない、するメスの卵数 (v < V)
♂: P, p: 子の世話をしない時、する時の次回繁殖参加確率 (p < P)

________________メスが子の世話を
________________する______________しない
オスが子の_する___ ♂vS₂(1 + p)_♀vS₂__♂VS₁(1 + p) ♀VS₁
世話を_____しない_ ♂vS₁(1 + P)_♀vS₁__♂VS₀(1 + P)♀VS₀
表. 子の世話による利得(繁殖成功)表

両親(進化的安定条件 evolutionarily stable) ⇒ 2つの上式を満たす

_____________相手が
_____________タカ (Hawk)___ハト(Dove)
自分が__タカ___(V - C)/2_____V
_______ ハト___0__________ V/2
表. 鷹鳩ゲーム利得表.
拡張: タカ・ハト・ブルジョアゲーム

p(t) = exp(-c/V)t)c/V

分散と遺伝子フロー dispersal and gene flow

Verbascum thapus: 12 feetで急激に花粉散布量が減少する
Senecio jacobea: 虫媒では媒介昆虫の行動範囲が花粉移動距離となろう。ミツバチ行動範囲は80 feetという小さな範囲 → 同系交配 vicinism
種子散布距離が広いことは、個体群レベルでテリトリーを増すために重要だが、一方親元に落ちることは、そのテリトリーを失わないために重要

遺伝子フロー gene flow

Ex. Phlox pilosa: Ne = 75-182 (N: number of individuals), Liatris aspera = 30-191, L. cylindracea = 165, Lithospremum caroliniense = 4

遺伝子フローと連携群(レース)分化 gene flow and racial differentiation

環境圧を考慮しない場合
N______10____________100___________> 1000
____Local races__Regional races__Geographical races
Ex. Linanthus parryae (annuals): Mojave desert. 1942-1060の間では遺伝型分布に変化はなかった

遺伝子フローと淘汰 interactions between gene flow and selection

edaphic factor, biotic interaction (=competition)

死滅分散

Ex. ウスバキトンボ: 高温期に東日本まで世代を繰り返しながら移動 – 冬の低温を乗り切る能力なく結局子孫を残せないまま死滅する

性的単形と多形 sex monomorphism and dimorphism

性的2形dimorphismのある動物は大体一夫多妻 polygamy
一夫多妻 ⇔ 一夫一妻 monogamy

大型哺乳類

仔数/♀= 次世代数は母親かF₁数によって決定される

Ex. human = monogamy: 有害遺伝子増加(フェニケルトン症等発生)

= 環境により適応した遺伝子を有する♂だけのgeneが残る

単形の場合

雄同志の争いは飛翔不可能にしがち → 自然にmonogamy発生と考えるのが妥当 ← polygynousだと雄同志の闘争激化

性淘汰 (sex selection)

1) 個体の最適性比 optimal sex ratio

ショウジョウバエではhomogamic, heterogamicの交配結果としてheterogamicの方がhomogamicの4倍の孵化率を示し孵化率が全く異なった
→ 異系統個体を雌が選ぶ行動をとる(1回の排卵までに1回のみ交尾)

2) 婚姻システムmating system

Polygyny一夫多妻: コウライキジ、マントヒヒ等
(Polybrachygyny経時一夫多妻: アシカ、オットセイ、ライチョウ等)
Polyandry多夫一妻: オオヨシキリ、レンカク類、クイナ類の一部

下等な脊椎動物で精子が複数の卵にかかることもあるけれど化学的に拒否される

性比 sex ratio

性比に遺伝的基盤があれば、性比は自然選択の対象となり個体の適応度を最大化する性比が進化する
(a) 性的2型がない_________(b) 性的2型がある

図5.31. 2つの仮定的状況。子のエネルギー要求に性的2型がない場合(a)とある場合(b)の家族構成。親は繁殖にある既知の一定量を投資すると仮定。(a)では、息子は娘と同量のエネルギーを投資させ、最適な家族性比(個体群が平衡状態にある場合)は0.5である。この性比において親の投資はどちらの性の子に対しても等しい。(b)の場合、息子に娘の2倍の投資を要求し、雌雄の子に対する支出は家族の性比が0.33のとき一様となる(ここでも個体群全体としては平衡状態に近い場合)

性比モデル

F_i ∝ r_dP_i(1 - S_i)R_f + r_sP_iS_iR_m (i = 1, 2, …, n) … (1) (Fischer式)

P_i: 母親iの子への投資量, S_i: 母親iの性比(投資量の性比)
R_f, R_m: 娘(息子)の単位投資量あたりの繁殖成功度
r_d, r_s: 母親と娘(息子)の近縁度

a) 雄は自分が生まれたパッチに留まり、その中で無作為交配

R_m = [Σ_j=1ⁿP_j(1 – S_j)]/[Σ_j=1ⁿP_jS_j] × R_f

b) 雄は交配前に分散しランダムにパッチに入り、その中で無作為交配

R_m = constant
(自分が生まれたパッチの性比に依存しない)

a) 雌は交配後もパッチ内に留まり、資源をめぐって雌同士で競争

R_f = K/[Σ_j=1ⁿP_j(1 – S_j)]
(Kはパッチ内の資源量(パッチの収容力))

b) 雌は交配後分散し、ランダムに新しいパッチを作る

R_f = constant

        ♀＼♂    A               B
        A         Fisherの特殊例  LRC
        B         LMC             Fisher (?)

LMC (local male competition): 雌をめぐる雄同士の局所的な競争
LRC (local resource competition): 資源をめぐる雌同士の局所的な競争
個体の最適性比はゲーム平衡解: LMC, LRC, Fisherの特殊例ではF_i(母親iの利得)はS_i(i自身の戦略)とS_+≠i(i以外の親の戦略)の関数。iの利得の大きさは自分の戦略だけではなく他者の戦略の影響を受ける
→ ゲーム状況: 個体の最適性比の一般解(S_i = S_i^*)は_n人非協力ゲームの平衡解と同義
F_i(S₁^*, …, S_i^*, …, S_n^*) = [s_i]^maxF_i(S₁^*, …, S_i^*, …, S_n^*)

Fi ∝ Pi(1 – Si)Rf + PiSi{ΣPj(1 – Sj)/ΣjnPjSj}Rj … (2)

S_i^* = 1 for P_i ≤ C (i = 1, 2, …, m) … (2a)
S_i^* = C/Pi for P_i ≥ C (i = m + 1, m + 2, …, n) … (2b)

C = {S^-(1 – 2S^-)ΣP_i}/P_i
S^- ≡ ΣP_iS_i/ΣP_i

= [(n – m – 1) + √{(n – m – 1)² + 8(n – m)Σ^mP_i/ΣⁿP_i}]/{4/(n – m)}

(2b) → P_iS_i^* = C
「♂への最適投資量はどの母親も同じ」
∴ 「♂はどの母親も同じ数だけを産む」

F_i ∝ P_i(1 – S_i){K/Σ_j=1ⁿP_j(1 – S_j)} + P_iS_iR_m … (3)
1 - S_i^* = C/P_i
C = (1 – S_avg)ΣP_i/nP_i … (3a)
(3a) → P_i(1 - S_i^*) = C
「♀への最適投資量はどの母親も同じ」
∴ 「どの母親も同じ数の♀を作る」

F_i ∝ P_i(1 – S_i)·K/{Σ_j=1ⁿP_j(1 – S_j)}

+ P_iS_i·{Σ_j=1ⁿP_j(1 – S_j)/Σ_j=1ⁿP_jS_j)}·{K/Σ_j=1ⁿP_j(1 – S_j)}

S_i^* = 1/2 「総投資量の大きさに関わらず、どの母親も1対1の性比で子供を作る」

植物界 Plant kingdom

1. 核分化

2. 細胞分化

単独(単生) solitary: 遊泳型 mobile form, 粒状型 cocoid form
群体 colonical form: 定数群体(シノビウム) coenobium

単列糸状体 uniseriate filament / 柔組織 parenchymatous tissue
多核体 coenocyte – 隔壁がない: 管状体、嚢状体

3. 器官分化

4. 生殖法

b1 造卵器を作らない
b2 造卵器を作る = 車軸藻、コケ、シダ

生活史型: 減数分裂 (例)
単複相植物: 胞子形成

2n > n (コンブ、シダ植物、種子植物)
2n ≈ n (アオサ、アオノリ、アミジグサ)
2n < n (ムチモ、コケ植物)

単相植物 nのみ: 接合子発芽 (アオミドロ、シャジクモ、フラスコモ)
複相植物 2nのみ: 配偶子gamete形成 (ホンダワラ、ヒジキ)
生活史におけるn世代2n世代の割合

5. 栄養摂取法

植物系統

陸上植物の進化系統に関する仮説

分類

嚢胚期以上の発生 = 二胚葉性器官分化した腔腸動物 (間に中生動物)

1. 原中胚葉細胞から中胚葉を形成する原中胚葉系動物発達
   原体腔をもつ扁形動物、紐形動物、線形動物、輪形動物等
   真体腔をもつ環形動物、軟体動物、節足動物 (昆虫)
2. 原腸壁から中胚葉を形成する原腸体腔系動物 → 触手動物、毛ガク動物、棘皮動物等
   脊索を生じた原索動物を経て、脊椎をもつ脊椎動物に分化

発生

2胚葉 _____________ (海綿動物)、腔腸動物

3胚葉

旧口動物

原体腔 ________ 扁形動物、紐形動物、袋形動物

真体腔

新口動物

脊索できない ___ 棘皮動物

脊索できる

羊膜なし _____ 魚類 (fishes)、両生類 (amphibian)

羊膜あり

胎盤なし ___ 爬虫類 (reptile)、鳥類 (birds)

胎盤あり ___ 哺乳類 (mammals) → 人類 (human)

細胞分化

中生動物 ______ 組織分化がない
後生動物 ______ 組織・器官が分化

発生段階

二胚葉(内外胚葉)段階 _______________ 側生動物(海綿)
さらに進んだ三胚葉(内中外胚葉)段階 ___ 真生後生動物(扁形-脊椎)

原中胚葉細胞幹: 原中胚葉細胞が発達し中胚葉になる
原腸体腔幹: 原腸壁が膨らみ独立した中胚葉になる

旧口動物 (前口動物 Protostomia): 原中胚葉細胞幹 → 原中胚葉細胞(端細胞)が細胞分裂により中胚葉を形成する。原口 → 将来口(前側)
新口動物 (後口動物 Deuterostomia): 原腸体腔幹 → 中胚葉は原腸より括れてできる。原口 → 将来肛門(後側)

例外: 触手動物は前口動物で原腸体腔幹

原体腔: 卵割腔がそのまま残ったもの。間充織をためた狭い体腔をもつ – 扁形・袋形(紐形・輪形)
真体腔: 中胚葉で包まれた広い体腔をもつ

脊索できない ____________________ 原生-節足、棘皮 (無脊椎動物)
脊索できる

脊索は一生存在 ______________ 原索動物 (無脊椎・脊椎動物)
脊索発生初期表れ脊椎骨に置換 _ 脊椎動物 (脊椎動物)

無腸動物: 消化管もたない = 細胞内消化
有腸動物: 腔腸の様な簡単なものから肛門ある発達した消化管 = 細胞外消化

Phylum Vertebrata 脊椎動物門 vertebrates (chordates)

脊椎動物 Subdivision Vertebrata

無顎類 Subclass Agnatha: 顎骨をもたない脊椎動物
板尾類 Subclass Placoderm: 顎骨をもった原始的な脊椎動物
軟骨魚類 Subclass Chondricthyes: サメの仲間
硬骨魚類 Osteichthyes, bony fish: 骨性の骨格を持つ魚類

両生類 Subclass Amphibia
爬虫類 Subclass Reptilia
鳥類 Subclass Aves
哺乳類 Subclass Mammalia (adj. 乳頭のある mammillate)

目的

分類