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(2019年3月30日更新) [ 日本語 | English ]

自然界の生物・物質循環 (biological and physical cycle in nature)






有珠山 / サロベツ泥炭採掘跡
1986年, 2006年の有珠山火口原. ワタスゲ・エゾカンゾウ

[ 生物地球化学循環 | 窒素循環 | 水循環 | 農薬循環 ]
[ 栄養段階 | 光合成 ]

地圏(geosphere)
地球内部の空間 ↓ リソスフェア (岩圏, lithosphere)
↓ アセノスフェア (asthenosphere)
↓ メソスフェア (mesosphere)
↓ 外核 (outer core)
↓ 内核 (inner core)
水圏 (hydrosphere)
(water) が構成する空間 ≈ 海洋 + 湖沼 + 河川
大気圏 (atmosphere)
地表を覆う気体の空間
生物圏 (biosphere)
生物が生息する空間 (s.l.) → 生物相(s.s., biota)

生物群集 biocoenosis: 生物圏中の生物集団の意味で時々見る言葉

(コモナー 1972)

物質エネルギー循環 material and energy cycles

エネルギー energy: 生態系収支
第1法則: 全生物は他の全生物と結び付く = 連鎖網

証明実験: 仮に1生物単位を消滅させ、その後の生態系変化測定する背理法が有効
Ex. 生態遷移: 湖富栄養化過程は、水中塩の急速な濃度上昇が藻類の急激な繁殖をもたらし、湖底への光浸透率低下 → 繁殖した下部の藻類は死滅し湖中有機廃棄物量増加し、この分解により水中酸素含有量は全体的に減少 → 酸素を必要とする分解バクテリア消滅し水圏バランス崩れる。1つのまとまった単位として成立す生態系への外部圧力はバランスを崩しやすい
Ex. 生物濃縮

第2法則: 全てのものはどこかへ行くはずである(物質は不滅) = 天然に廃棄物は存在しない
第3法則: 自然が最もよく知っている → 研究と発展の必要性 requirement of research and development

天然システムへ人工的変化を与える = システムに対し害を与えるとみなして良い

第4法則: 代価を払わなければ何も得られない
生態系のエネルギー移動 energy flow in ecosystem
熱力学 thermodynamics
1. エネルギー不変の法則

light → photosynthesis + heat
≡ Model equation: E1E2 + (heat or loss)

2. エントロピー増大の法則

あるエネルギーは常に分散して仕事をしない(=利用出来ない)エネルギーに変化するのでいかなるエネルギーも潜在エネルギーに自然変換することはない
低エントロピー(内的秩序 integration) → 高エントロピー(分解・崩壊 disintegeration)
自然 → 干渉 interfernece
人間による干渉はどこまで可能か Ex. 遷移調節を人が行う → 火入れ等による自然の維持管理

索引

エネルギー環境

a. 生体エネルギーの源泉 = 1) 光合成、2) 無機物、3) 有機物

緑色植物: H2O + CO2 + light energy → Organic substrates
Ex. starch → 生物エネルギー源

b. 自然界における太陽エネルギー量

栄養段階 trophic level
エネルギーピラミッド energy pyramid

光合成のエネルギー効率 efficiency
生産者の光合成により有機物として固定される割合
地表到達太陽光エネルギーの約半分が光合成に利用可能

2 gcal/cm2/min (theoretical) → 1.34 gcal/cm2/min (実際の利用量): 空気中のダスト等により減少
植物利用可能エネルギー: 100-800 gcal/cm2/day (av. 300-400)

繁茂する草原: そのうち約80%を植物吸収 &rarr

エネルギーの大部分は熱として失われ、実際に光合成に利用されるのは、植物吸収エネルギーの0.8-4%位

光エネルギーは光合成により化学エネルギーとして有機物中に貯えられる。この有機物は食物連鎖を通じ生産者からより高次消費者へと渡され、各栄養段階において、少しずつ熱エネルギーとして放出される。高次消費者に捕食されず死んだ個体の有機物も、分解者により無機物に変わり、再び植物は利用
→ 有機物に貯えられたエネルギーは分解者を含む各栄養段階で少しずつ消費され再利用不可能だが、有

機物を作る炭素・窒素・リン・イオウ等の物質は生態系中を循環する

緑色植物受光太陽エネルギー中、大部分は葉からの蒸散エネルギーや光の反射・透過等で消失。エネルギー効率は、植物群集成長最も盛んな時期に3-4%、年平均1-2%程度。湖は更にこの1/10以下といわれる
    群落                   熱帯   照葉   針葉  ススキ  富栄養
                          多雨林  樹林   樹林   群落     湖

    測定期間               全年  3-12月 5-10月 5-10月   全年
    エネルギー効率 総生産  3.4%   2.7     3.2    1.3    0.22
                   純生産  0.85   0.86    1.6    0.55   0.12

緯度差

英国: 2.5 × 108 cal/m2/day
USミシガン: 4.7 × 108
USジョージア: 6.0 × 108

季節差

London (51°31'N) - 夏 980 cal/cm2/day, 冬 170
Spitsbergen (80°N): 夏 1050, 冬 0

生物地球化学循環 (biogeochemical cycle)


= 生物地球化学サイクル

地球規模の循環 = 物質移動を、大気圏-水圏-地圏-生物圏の間で見る

熱循環 (thermal cycling)
水循環 (water cycle) = 水文学的循環 (hydrologic cycle)
大気循環 (atmospheric circulation)
海洋循環 (thermohaline circulation)
物質循環 (material circulation)
物質による循環区分
窒素循環 nitrogen cycle
酸素循環 oxygen cycle: 緑色植物光合成と、多生物の酸素呼吸通し循環
炭素循環 carbon cycle
リン循環 phosphorus cycle

生物体構成物質として重要
岩石風化による供給(主) → P, K, Ca, Mg溶出(イオン化) → 植物利用/菌根菌
植物 → 動物 → 生態系中循環 → 川へ流亡

硫黄循環 sulfur cycle
水循環 water cycle
水素循環 hydrogen cycle
P, K, Ca, Na, Mg, etc.: 塩類として植物に吸収され、一部は食物とし動物に取り込まれるが、最終的に遺体や排出物となり再び塩類に戻る 等

[用語]
POM: 粒子状有機物 particulate organic matter

CPOM: 粗粒状有機物 coarse POM
FPOM: 微粒状有機物 fine POM

DOM: 溶存有機物 dissolved organic matetr

樹幹流 stemflow

Precipitation = St + Pt + Ps

stemflow
(Parker 1983)

St (林内貯留): 樹冠により遮断された水量 → 蒸発
Pt (林内雨 throughfall): 林内を通り地表に達した水量

林冠構造により異なる
N, Pは林冠に吸着されやすい → K, Naは還元量多
降雨強度↓ → 林内雨/全降水↓

⇔ 林外雨incident precipitation: 接触なしに地表へ
Ps (樹幹流 stemflow): 樹幹を辿り地表に達した水量

林内雨の数%程度 → 樹幹上のイオンを溶かし地表へ

[ 同位体 ]

安定同位体 (stable isotope)


同位体は移動速度が異なる →
様々なスケールで安定同位体存在比は移動で変化する ⇒

食物連鎖・物質輸送等に応用

同位体比

= 同位体の存在比
n個の同位体Iiからなる元素の原子量, Aw = Σi=1npiIi
良く利用される同位体: H, C, N, O (水として), S

P: 安定同位体がないため使えない

植物サンプル
測定: 質量分析計 sotope mass spectrometer, MASS

+ 熱分解元素分析計(TCEA-IRMS)

試料: 60-80°Cで乾燥 → 40 μm程度に粉砕

同位体組成は乾燥させれば分解起こらず殆ど変化しない
通常、2-10 mg程度で測定可能

植物体内物質移動

δ13C
光合成回路の推定 →
光合成経路によりδ13Cの値が異なる

RubiscoとPEFカルボキシラーゼは同位体分別が大きく異なる ⇒
C3植物 ≈ -27‰ (-30から-25)
C4植物 ≈ -12‰ (-15から-10)
光合成に関連する炭素安定同位体分別

過程__________________________________分別(‰)
CO2の水への溶解_________________________ 1.1
CO2の水和______________________________ -9.0
大気中でのCO2拡散________________________4.4
水中でのCO2拡散__________________________0.7
カーボニックアンヒドラーゼ触媒によるCO2の水和 __1.1
PEPカルボキシラーゼによるカルボキシル化______ 2.0
Rubisco________________________________ 29.0

水利用効率 (water use efficiency, WUF)推定
葉内CO2拡散コンダクタンス推定
δ15N
窒素移動
窒素固定植物: Nは土壌と大気から ↔ 非窒素固定植物: Nは土壌からのみ
植物: 硝酸吸収ではN同位体分別殆どない ↔ 根・葉の硝酸還元では分別大

δ15Nを窒素固定をしない植物と比較し窒素固定由来窒素量を推定

δ18O, δD
水利用と関係

生態系内・間物質移動

炭素濃縮係数 0.8‰ - 餌資源を反映
窒素濃縮係数(CN) 3.3-3.4‰ - 栄養段階を反映

栄養段階, tl = (δ15Ntarget - δ15Nstd)/CN + 1

target: 対象種
std: 標準 (生産者)

窒素循環 (nitrogen cycle)


地球レベルで見れば、穀物輸入は窒素移入を意味し、日本のような穀物輸入大国には窒素は集積する
窒素 (N): タンパク質、核酸、葉緑素、ATP等の構成元素

植物の窒素取込、葉緑素合成には鉄が必要 → 海洋では鉄循環が重要

大気中79% = N2 → 特定生物以外は直接空中窒素を利用できない
→ 土壌中可溶N (NH4+, NO2-, NO3-等)利用 → 食物連鎖 → 他生物へ循環

植物成長が光・水に制限受けない → 生産性は土壌中無機N量により規制
N供給十分 → K, P, S, Mg, Mo等微量養分が制限要因

(Postage 1978)

A. (空中)窒素固定

同化的硝化還元: 硝酸塩 → 亜硝酸 → アンモニア → 窒素を含む生体高分子
1. 空中放電・火山活動
生物非関与空中窒素固定
雷等で化学変化が起こり土中にNO3-が供給される (工業的窒素固定含む)
2. 生物による窒素固定
空中窒素を直接利用し窒素化合物作る(原核生物のみ)

1986 Hellriegel: マメ科根粒による空中窒素固定証明
1888 Beijerink: 根粒 root tubercle (nodule)から根粒菌単離成功

窒素固定にエネルギー供給必要 → 1分子Nガス還元には少なくとも16分子ATP必要

ニトロゲナーゼ(N2固定酵素, nitrogenase)複合体が反応触媒

N2 + 16ATP + 8e- + 8H+ → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi
→ 多量のエネルギー必要
→ 光合成獲得エネルギーの20%を使うという報告もある

ニトロゲナーゼ活性 → O2ガスで破壊 → 好気性窒素固定菌は酸素ガス害から守る機構発達

窒素固定産物のアンモニアが供給されると窒素固定やめアンモニアを吸収する a. 共生的窒素固定(一部の土壌細菌による) = 土壌微生物: 1 gの土に1億の微生物
i. 根粒菌 rhizobia, leguminous bacteria, root nodule bacteria
マメ科植物と共生
一部共生的窒素固定菌は宿主を離れ独立性窒素固定菌として生育できるが大半は単独生存できない
= 宿主特異性高

Rhizobium: R. melioti アルファルファ菌, R. leguminosarum biovar. viciae エンドウ菌
Bradyrhizobium: B. japonicum及びB. elkanii共にダイズ菌
Azorhizobium
(これら3属は以前1属Rhizobiumとした)

共生利益

植物: 窒素が制限要因とならない
細菌: 土中の根粒菌捕食微生物から身を守れ、また植物中の養分利用可能

根粒 root nodule: 土中根粒菌が植物根に侵入し形成される瘤状組織 - 根粒菌は根粒中で生活(共生)

根粒中の根粒菌は根粒崩壊後土に戻る
土壌中では腐生的生活(土壌や植物から供給される有機物を酸化し生活)と思われる
共生マメ科植物は窒素に富む緑肥(レンゲソウ、ウマゴヤシ等)として利用

ii. エンドファイト窒素固定菌 N2-fixing endophyte
根・(茎・葉)内部に窒素固定菌が生育する

Ex. サトウキビ等のイネ科植物、ヤシ、チャ、コーヒー
Ex. Acetobacter, Azospirillum (α-プロテオバクテリア), Alcaligenes (β-プロテオバクテリア)

iii. 放射菌 Frankia: 木本植物と共生し根粒形成 → 空中窒素固定

Ex. Alnus japonica, ヤマモモ、グミ、Cycas revoluta, Coriaria japonica

b. 独立性窒素固定
アゾドバクター(好気性): 中性土壌に多。O2が比較的多量にある好気的なところに生育
クロストリジウム(嫌気性): 酸性土壌に多。地質の比較的固いO2の存していない嫌気的なところに生育
藍藻植物の一部: ネンジュモ、Nostoc、アナベナ等

B. 窒素同化 assimilation of nitrogen

無機窒素化合物(硝酸等)を有機窒素化合物(アミノ酸等)にする過程
窒素分子(N2)は反応性乏しい
ニトロゲナーゼ: 2つのタンパク質からなる
1. 硝化作用 nitrification
a. NH4+ → [亜硝酸菌] → NO2- → [硝酸菌] → NO3-

アンモニア酸化菌(亜硝酸菌): Nitrosomonas, Nitorosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio
亜硝酸酸化菌(硝酸菌): Nitrobacter, Nitrospira

b. NH4+ → [亜硝酸還元菌] → NO2- → [硝酸還元菌] → NO3-
c. 還元型フェレドキシン(Fdred): 亜硝酸を6電子を使いNH3に還元

NO2- + 6Fdred + 8H+ → NH4+ + 6Fdox + 2H2O
NO2- + 6H+ + 6e- → NH3 + H2O + OH-

2. アミノ化
最初のアミノ酸が作られる反応
NH4+が呼吸中間物質のケトグルタル酸と結合しグルタミン酸(Glu)になる過程
a. COOH-C(=O)-CH-CH-COOH (α-ケトグルタル酸) + NHDH + H+ + NH3

⇔ [グルタミン酸脱水素酵素] → COOH-CHNH2-CH2-CH2-CH2 (L-Glu) + NAD+ + H2O

b. COOH-CHNH2-CH2-CH2-COOH (L-グルタミン酸) + COOH-C(=O)-CH-COOH (オキザロ酢酸)

⇔ [グルタミン酸トランスアミナーゼ] ⇔

c. COOH-C(=O)-CH2=CH2-COOH (α-ケトグルタル酸) + COOH-CHNH2-CH2-COOH (L-アスパラギン酸)
3. アミノ酸合成
アミノ酸転移反応ケ 様々なアミノ酸ができる過程
グルタミン酸のNH2基がトランスアミナーゼ(アミノ基転移酵素)の働きで様々な中間物質に渡され様々なアミノ酸を合成
a. L-アミノ酸酸化酵素 FMN

COOH-CHR-NH2 + O2 + H2O → COOH-CR=O + NH3 + H2O2
COOH-C(=O)-R + H2O2 → RCOOH + CO2 + H2O

b. アミノ化の逆反応
c. COOH-CHNH-CH-COOH (L-アスパラギン酸) → [アンモリアナーゼ] → HCCOH=CHCOOH (フマル酸)

C. 脱窒素

微生物中にはガス状N2を作り出し放出するもの(脱窒素細菌)がある
2NO2- → N2 + O2

排出物質生成

プリン分解
adenineアデニン _ guanineグアニン
__↓ アデナーゼ_________↓グアナーゼ
hypoxanthine____ xanthine____ uric acid
___ヒポキサンチン_____キサンチン_______________尿酸
_________________├ キサンチン酸化酵素 ┤_________↓ウリカーゼ
allantoic acid ←アラントイナーゼ← allantoin
______アラントイン酸___________________アラントイン
__ ↓アラントイガーゼ
CHO-COOH + CO(NH2)3 → CO2 + NH3
グリオキシル酸_尿素_├ウレアーゼ┤
              炭酸同化  窒素同化  取り入れる養分の形

    細菌          ×        ×    無機物、炭水化物、アミノ酸
    菌類          ×        ○    無機物、炭水化物
    緑色植物      ○        ○    無機物
    動物          ×        ×    無機物、炭水化物、アミノ酸

炭素循環 (carbon cycle)


生物圏-岩石圏-水圏-大気圏間の炭素交換 → 炭素保管庫 reserver
陸上生態系における炭素循環
carbon cycle
CO2放出

腐敗菌による分解 ≈ 1.5 × 1011 C t/yr
呼吸 ≈ 0.3 × 1011 t/yr

光エネルギー: 5 × 1020 kcal/yr: 約50%が赤外線であり、残り50%中の60%程度を植物が利用

植物利用光エネルギー = 1.5 × 1020 kcal/yr
実際利用するのは1.5 × 1018 kcal/yr → 炭素固定量なら1.5 × 1011 C t

メタン循環 (methane cycle)

CH4発生 : 汚水 → 清流生息生物はO2不足で生息不可

Ex. 生活廃水・排泄物等流入ドブ川(化学物質考えない)

生活排水 = ある細菌には栄養分(有機物)豊富

高栄養分水流入 → 空気接触面(水表面)で有機物を空気中酸素で酸化しエネルギーにする従属栄養細菌増殖(好気性菌) → 溶存酸素減少 + 水に溶け込む酸素量減少 = 嫌気性条件下 (水表面近くで普通細菌が殖えると表面以下の水の中は嫌気性) → 嫌気性環境では好気性細菌は酸素不足で生存不可

嫌気性環境で、嫌気性菌(嫌気性従属栄養細菌)が有機物を栄養分として利用し増殖開始
嫌気性菌増殖 → 水環境は更に溶存酸素が少ない嫌気性状態 → 普通細菌は生存不可

農薬循環


農薬未使用の砂漠や草原土壌: 最高2.3 ppm、平均1.6 ppmのDDT検出(Edwards 1970)
農薬は一部が大気中にドリフト(微粒子)拡散し土壌浸透後の揮発等で大気中に含まれ、大気中ダストにより世界中へ移動 (Peterle 1969)

南極大陸でpp'-DDTが0.04 ppb検出
強風により巻き上げられる殺虫剤を含む埃も無視できない

水系汚染 → 水田を大規模に有する国で大問題(Ex. 日本)
水溶性低い農薬ほど底性沈殿物に早く吸収される。止水では水中で検出される農薬残留物は僅かだが、大部分が底性沈殿物となり、豪雨等で撹乱されると急速に水中に表れ漁業被害等として表れる

生態濃縮 (biomagnification)

汚染物質が生態系中へ入り食物連鎖により高位消費者へ移る時に高率で濃縮されること
生体内難分解性物質・放射性物質が、食物連鎖により選択的に濃縮される
地表面や湖底表面に蓄積 → 生物に直接吸収され体内脂肪に残留 → 食物連鎖を通し濃縮

Ex. 有機塩素系農業(DDT, BHC)、PCB、重金属化合物
環境省: 魚介類等を指標生物としモニタリング実施

合成化学物質に縁がない北極のワモンアザラシやホッキョクグマの脂肪から高濃度PCB検出

陸上より多生物種が長い食物連鎖を作る水界で生物濃縮顕著
海: 多種が複雑食物網 + 多魚が広範囲回遊 + プランクトン豊富な北極周辺は多種魚集まる好漁場
→ アザラシ: 海の食物連鎖中最高位栄養段階 = 大量の魚捕食 → ホッキョクグマ: アザラシが主餌
哺乳類(アザラシ・クマ)は母乳育児 → 食物通じ母親体内残留物質が母から子供へ濃縮

→ 地球上で最もPCBに汚染された人々は自然豊かなグリーンランド西方の小さな島々に住む

食糧の多くを魚、アザラシ、ホッキョクグマに依存

biomagnification
図. ミシガン湖における流亡DDTの生物濃縮 (Hickey et al. 1966)。セグロカモメは、30 × 9 × 27 = 7290倍の濃縮となっている

湿重当り(1g当たり) → エサとしての生物の汚染度を表す
脂肪重当り(脂肪1g当たり) → 生物間の汚染度の比較に使う

農薬・殺虫剤使用量減らしても生物濃縮進む Ex. BHC使用禁止後も牛乳等に高農薬残留

→ 土壌・海底等中に蓄積された薬剤が次々濃縮され、人間を含む生物体内蓄積増える(Cox 1970)

ポストハーベスト post-harvest: 農産物輸送・保存中の変質、虫害防止に収穫後用いる薬剤

殺虫剤、防カビ剤、防腐剤、変質防止剤など千種類以上 「食品衛生法」 103 種類に農薬残留基準を定め規制 ↔ 輸入農作物は禁止薬物使用の可能性

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