個体群 population, noun

1. 人口 (社会学): 一定地域(Ex. 国や県等行政地域)内住民、又はその総数。Ex. 京都市人口、マルサス人ロ論
2. 集団 (遺伝学)・個体群 (生態学): ある地域内の同種個体集団all individuals of the same species in a given area
   → 空間的・時間的な個体のまとまり(部分的な個体の出入りあるが、多少とも独自性を持ち盛衰) (大竹1970)
3. 母集団(統計学): 調査対象となる集合全体

統計学的関数で表現される特性 → 個体群特有のもので、その集合体内の個体がもつ特徴ではない
特性: 大きさ size、密度 density、分布 distribution、出生率 natality, birth rate、死亡率 mortality, death rate、齢分布 age distribution、生物繁殖能力 biotic potential、分散 dispersion、成長型 growth form、規格の変異、社会行動 social behavior (aggregation behavior, mating behavior)等

→ 適応性adaptation、(ダーウィン流)繁殖適応度reproductive fitness、種維持persistence (Odum 1971)

                                  時間  短 → 長
    生活史中のある令期    1生活環         数-数10世代       地史的年代
空  ある行動の遂行され |行動に規定さ|
間  る生息場所内区画   |れた個体群  |
                                   |生殖場所の個体群:   |
狭  生息場所                       |個体群生態学研究対象|
↓                                 |となるディーム      |
広  多生息場所含む地理                               [地域個体群]
    的に区画された地域                               |          |
    -亜種分布区域                                         |亜種個体群|
    種分布区域                                                    |種個体群|

[ 分散・分布 ] [ 個体 | 群集 | 環境 | 生態系 ]

自然個体群 natural population

    □□□□□□
    □□□■□□□
    □□□□□□
    □□□□□

全数カウントは困難なこと多 - 様々な推定手法

ある特定の時間や空間に存在する個体群の大きさ
通常単位: 地表生物 = 単位面積あたり(N/km²等)。水中・土中生物 = 単位体積あたり(N/cm³)
社会生物学的立場 vs 数量生態学的立場: 背景が異なる2つの流れ

個体数測定法

直接法(全数調査): 区画法 quadrat method

植物、固着動物、土壌動物等、区画への出入りが殆どない集団のみ可能

円筒法 cylinder metho (枠からの逃げ出しを防ぐ)

間接法

捕獲法

ドレッジング、篩、乾式ロート法 Berlese funnel or Tullgren funnel

個人差・罠種類差が捕獲効率に影響 - 違い埋める工夫必要
SPUE, sighting per unit effort: 狩猟の出猟(努力量)あたり目撃回数
CPUE, catch per unit effort: 罠猟の時間(努力量)あたり捕獲個体数

CPUE ≠ 捕獲効果(率) = 捕獲効率 × 面積当り捕獲努力量

↑↓ 一部個体標識など中間的な方法

(2) 標識脱落はない(または低脱落率か脱落率推定が可能)
(3) 標識により個体間社会関係に異常が生じない

両生類・魚類: 指・尾・尾鰭の一部を切除(必要なら再生阻害剤塗布)
昆虫等: ペイント多

痕跡

dF/dt = A - bF (森下・村上 1970)

F: 糞塊数, A: (単位時間当たり)加入糞塊数, b: 瞬間消失率

F = A/b·(1 - e^-bt)
野外糞塊数 = 一定 ⇒ dF/dt = 0

A = bF

H := 1個体排泄糞塊数, N := 個体数 ⇒

N = A/H = bF/H

補正: F' = 糞塊発見数 ⇒ α = 糞塊発見率 (≤ 1) ⇒ F = F'/α

個体数推定

(標識)再捕獲法 capture-recapture method

x: 沼内の幼生全個体数 → 1000/xの確率で尾を切られた標識個体
数日後、2000個体を再捕獲し8個体が標識個体
仮定: この間に死亡・移出入なく、幼生は自由に移動した

→ 1000/x = 8/2000 ∴ x = 250000 (匹)

ジョリー・セーバー法 Jolly-Seber method

捕獲毎に異なる標識 - 同一個体に複数標識

ジャクソンの正法・負法 Jackson method

+ 修正ジャクソン法

REST

カメラ性能・設置個所等が密度推定に影響 = 幾つかの仮定
カメラ撮影頻度 (relative abundance index, RAI)

= 100 × 独立撮影回数 / 努力量(= 有効動作期間)

E(Y)：撮影範囲内侵入回数期待値
E(T)：1回の侵入での滞在時間期待値
s：撮影範囲(正三角形)
H：調査期間
a：活動時間の割合

生息域、住み場所、生息場所、生息環境という訳も稀にみる

ハビタットフィルタリング habitat filtering

Ex. サボテン: 乾燥環境によるフィルタリング

分散構造 distributional pattern

分布: 大地域 - 気候、土壌等 ⇔ 分散: 小地域 - 種内・種間競争等

分布様式

個体群空間分布

N: 総個体数
A: Nの生息場所の全面積
S: Aを等面積の小区画に区切った1区画
r: Sの中の個体数
p(r): S中にrだけの個体が見出される確率
p: 任意の1個体がS中に表れる確率
q = 1 - p

m: 小区画S中に見出される個体数の平均値
e: Poisson定数 (ナピエルの常数)
頻度分布の起こる要因
1. 環境異質性 heterogeneity
2. 生物自身が示す aggregation
3. 習性上の過程

I_δ指数 (Morisita's I_δ index), I_δ = qδ

q: 調査区(区画)数 number of stands
n_i: 種iの個体数 number of individuals of species i
N: 総個体数 total number of individuals

F₀ = {I_δ(N - 1) + q - N}/(q - 1) (F-test)

(Lloyd 1967)

m^*-m法(平均込み合い度) (mean crowding)

m^* = m + (σ²/m - 1)  ∴ m^*/m = 1 + (σ² - m)/m² ⇒

α: m^*軸における切片 &eqiuv; 基本集合度指数
β: 勾配 ≡ 密度-集合度係数

ランダム分布 random distribution
一定の平均値を持つ集団がランダム分布
I_δ一定の集中分布
一定の平均値を持つ集団が集中分布
完全一様分布
完全一様分布
方形区収容力が限られる場合でランダム分布

α = 0, β = 1
α > 0, β = 1
α = 0, β > 1
α > 0, β > 1
m ≤ 1, α = 0, β = 0
m ≥ 1, α = -1, β ≈ 1
α = 0, β < 1

Ex. 無脊椎海産動物: 気候条件による死亡率。鳥類・哺乳類: 種内要因

種内要因: 競争competition、相互干渉mutual interference
外部要因・天敵 - monophagous, polyphagous + 捕食者、寄生者、病原生物
密度依存遅延過程 delayed density-dependent processes
密度非依存過程 density-independent processes 密度依存逆過程 inverse density-dependent processes or disturbing processes

食物、生活空間、排出物、伝染病等

= 個体群とそれを取囲む諸要素の総合化された形: 自然環境下 → 変動幅があり、その枠付けの働きをする過程を"条件付過程 conditioning processes"と呼び、"環境収容力environmental capacity"と密接な関係

生命表 life table (mortality table)

時間別生命表 time specific life table: ある時間断面での生命表

齢別生命表 age specific life table ≡ コホートの生命表 cohort life table

生存曲線 survival curve

少産・初期死亡低いものは人間や脊椎動物の一部で当てはまる

対数軸 → 死亡率一定なら直線となる

生理的寿命: 理想的条件下生存率
生態的寿命: 環境抵抗を受けた生存率(自然条件下生存率)

親による子の保護の進化方向

↑ A: 大形哺乳類等
↑ B: 野鳥等 → 死亡個体数一定
↑ C: 魚類、水生無脊椎動物等

平均寿命 average lifetime: 0歳個体の期待余命

機会的な個体群と平衡的な個体群

r淘汰とK淘汰 (r-selection and K-selection)

r戦略 (r-strategy) - 不安定環境(撹乱)適応型

K戦略 (K-strategy) - 安定環境適応型

齢分布 (age distribution)

____→ 個体数 →

発展型 pyramid_________安定型 bell_________衰退型 pot

安定齢分布 stable age distribution

発展型: 若齢層多いピラミッド型は、若齢個体発育と共に生殖可能個体が増え個体群は成長している
衰退型: 一方、若齢層少なく老齢層が多ければ個体群の急速衰退を示す
安定型: 老齢個体割合が若齢個体生存曲線からの予想割合とほぼ一致
→ 日本

資源抑制 resource control

h(t), rete of harvesting

Ex. 漁獲量算定はこの式から導けない
Ex. h = aEN (E: ボート数, a: 能力)
hの上限はrである

増殖率が小さいとき dN/dt = F(n) – h。ここでh = aEN → カタストロフィックに起こる

(Saito et al. 2007)

餌資源と個体群動態

x₁: t年の個体数 (対数変換値)
α₁: 密度効果係数
x_t-1: t年の1年前の個体数 (対数変換値)
α₂: 餌の効果係数
A_t-1: t年の1年前の餌量(数) (対数変換値)
ε_t: t年の誤差項

純増殖率および増殖価

R₀: 総繁殖率Net reproductive rate

R₀ = Σ_x=0^∞l_xm_x or R₀ = ∫₀^∞l_xm_xdx

l_x (齢別生存率) < 1: 実数として10000以上欲しい
R₀ > 1: 増加, R₀ = 1: 安定, R₀ < 1: 減少
クラッチサイズ clutch size: 産腹個数(一腹子数, 一腹の子) litter

繁殖価 v_x (reproductive value)

v_x = Σ_t=x^∞(l_t/l_x)·m_t or ∫_t=x^∞(l_t/l_x)·m_tdt

v_x/v₀ = (e^rt/l_x)Σt=x^∞e^–rt·l_t·m_t or (e^rt/l_x)∫_x^∞e^–rt·l_t·m_tdt
vxを実験的に現在を将来のある時点で定量して導く場合

v_x = m_x + Σ_t=x+1^w∞(l_t/l_x)mt

残存繁殖能力 residual reproductive value, v_x^* ≡ 右辺2項

v_x^* = (l_x + 1)/l_x·v_x + 1

→ 生残と繁殖のスケジュール: 個体群ごとに異なる (v_x curve)

内的自然増加率 intrinsic rate of natural increase ≡ r

r = b – d  (b: 出生率 birth rate, d: 死亡率 death rate)

r = 0: 安定個体群サイズ, r > 0: 増加, r < 0: 減少

r ≈ ln(R₀/T), T: 世代時間 - これより導く
R₀ > 1 → r > 0, R₀ = 1 → r = 0, R₀ < 1 → r < 0
最適条件下でR₀が最大となるときのrをr_maxとする

密度依存と非依存 density dependence and indepencende

       K: 個体数がこれ以上増加しない個体数(飽和状態)

dN/dt = rN·(K – N)/K = rN - rN²/K

密度依存要因 (s.s.) – 種内競争、捕食者・寄生者・病原菌
密度上昇 → 死亡率増加・増殖力低下

寄生者 ↔ 寄主 捕食者 → 飼種

低密度 - 集合効果

密度効果 density effect

相互干渉 mutual interference +
生物的条件付け biological conditioning + α

Ex.   |_____〇_____|    _×2|__〇_____〇__| _×2|_〇_〇_〇_〇_|
        |_____〇_____|  _×1/2|___〇___|        _×1/2|_〇_|
等しい密度効果を得られる時にのみ密度効果とする

種内競争 intraspecific competition 認める

卵   産卵数減少 – 成虫(p)の生理的活性低下

孵化率減少 – 卵死亡 (成虫と衝突、踏付)
孵化率: 低密度でも減少 → 交尾相手見つからず未受精卵多

幼虫・蛹  孵化虫数 ↔ 幼虫・蛹死亡率

全体ではロジスティック増殖率を示す個体群上でも各密度で要因異なる
増殖密度効果の他の要因 → +: D (death) + E (emigration), –: B (birth) + I (immigration)
個体数変化 → 相変異 (Ex. バッタの渡り)

Ex. ハバチ・チョウ・ガの幼虫: 集団サイズが小さいと生存できない場合が多く、成長率も下がることがある
表. Euproctis pseudoconspersaの集合効果 (水田 1960)

             死亡率                       幼虫期間  蛹体重
幼虫数  齢                               (日)          (mg)
/集合      1           2    3-6   7     ♀      ♂    ♀    ♂
      1       9.28     0      0    0     54      -   130   -
      2     100.0      -      -      -      -       -      -     -
      5       60.0   21.0   0    0     51    48  142  67
    10       44.0     7.1   0    0     46    44  126  68
    20       50.0     0      0    0     47    44  113  55
    40       15.0     0      0  20.6  50    47    89  57

集団サイズ小 → "噛み付く"や"喰い付き"できず1, 2齢の死亡率高

刺激(接触刺激が多い)遮断 → 密度効果に関係なくある相示す

密度低 = 孤独相 phase solitaria ⇒ 高 = 群居相 phase gregaria

表. ワタリバッタ相転移 (Krebs 1978)        

群居相    
あり
高
昼間
多

低
早
黄と黒
少/大型卵
大
小
短
♀ ≈ ♂    

孤独相    
なし
低
夜間
少

高
遅
緑一色
多/小型卵
小
短
長
♀ > ♂    

____________
集合性
移動性
成虫飛翔
卵・孵化幼虫・
脂肪水分含有量
発育初期脂肪
発育速度
幼虫色彩
産卵数
頭部
前翅
後腿節
雌雄サイズ差  

____
行動


生理





形態


____

こみあわなさすぎ under-crowding (過疎)
こみあいすぎ over-crowding (過密)
適度のこみあい moderate crowding

低密度の影響: 閾値現象

dx/dt = rx(x – a)(1 – x/K) … (1.6)

dx/dt = rx(x – a)(1 – x/K) = 0
∴ x = 0，x = a, x = k

低密度の悪影響があるときのいき値現象。(a) r = 0.03, K = 100, a = 20。少数個体が侵入したのでは定着できないが、十分な数の個体から出発すると定着できる。(b)増加率と個体数の関数関係。3平衡点のうちx = 0とx = Kとは安定でx = aは不安定である

野外個体群あるいは自然個体群における密度

論点: logistic curveは自然個体群で成立するか ⇒ 密度の平衡点が存在するか

この振幅を平均と見れば平衡点(K)、見なせなければKではなく論争の的
自然個体群: 開放系・複雑な要因

個体群平衡は個体群自己制御 self-adjustment, overshooting, and undershooting によってなされる。個体群の生活必須資源(特に食料)が自己制御の主要因
密度非依存要因は、密度変化に大きな影響を与えるが、それは自己制御によって平衡点を変えるには至らず、平衡を重視すべき

密度依存-密度非依存は明確に分けられる(現在否定)
個体群で生活必須資源が自己制御要因となる - 多くの例外
自己制御は群淘汰の一種と考えられている。群淘汰自体が異例であり、Nicholsonの主張は再考必要

密度依存(要因)、密度非依存(要因)の区別に意味ない → 密度変化要因は複雑で区別不明確なこと多
個体にとっての環境は(気象、食物、同種あるいは異種個体間関係、病原生物、棲み場所)などこれらの要因が複合して成立しているため、むしろその変動を重視すべきである

自己間引き self-thinning に関する規則

→ 個体成長につれ種内競争↑ → 弱い個体死亡 → 密度↓

自己間引生じる状態での個体群密度D-個体平均重w関係式

k: 定数 → 植物個体群ではα ≈ 3/2が一般的 → -3/2乗則

光等が成長制限要因 → 植物重量wより植物個体の占める面積(占有面積s)が密度効果に直接的に関与

w ∝ l³, l: 植物体長(樹高・葉長・直径等) → 等成長 isometry
s ∝ l² → 等成長 ⇒ w ∝ s^3/2
s ∝^-1 D, D: 個体密度 (個体密度100％被覆面積に達するとDとsは反比例) ⇒ w ∝ d^-3/2

1. 植物個体は時間とともに平均サイズ増加
2. 自己間引直線到達までは密度依存的死亡起こらない
3. 個体死亡は、低密度個体群より高密度個体群でより早い時期に始まる
4. 同じ平均サイズを持つ植物個体は、高密度個体群より低密度個体群の方がより若齢
5. 最終的には、低密度・高密度個体群とも個体重増加と死亡釣り合う(α = -1)直線に達する

胸高直径断面積合計(A): A = constant
平均胸高直径(d)-密度(D): d = k·1/√D, k = constant
平均樹高(h) - 密度: h = k·1/√D

→ 個体群現存量は密度に関わらず一定 → 密度 ∝^-1 個体あたり現存量
wD = c, c: constant
→ logw = α·logD + k, α = -1

昆虫類の個体数変動と種内機構

→ 生活必要資源requisite resource供給量が需要量を下回ると密度の自己調節self-regulationを呼ぶ
種内調節機構としての昆虫(動物)の生理機構 Ex. 食糧不足等の混合いすぎにより過密over crowding、幼虫発育遅延、産卵数低下等

草食性小哺乳類やその捕食者の周期(規則)的変動 → 要因: 種内機構
Christian説: 個体間干渉 → 社会心理的ストレスsocio-psychological stress重視
Chitty説: 縄張・攻撃性に関連する遺伝的多型の存在とその自然淘汰

Christian自身、社会心理圧力に対する反応が”脳下垂体-副腎系”という経路のみを通るとは考えていないが、中枢神経系自体のもつより多面的な機能に対する影響が重視されつつある(Myers et al. 1971)。

1. 空間占有性をもつ動物では密度増加と共に好適な住み場所が減り個体間相互干渉が増す
2. この様な状況下では自然淘汰は主に攻撃性の強い遺伝子型をもつ個体を残すように作用し、その結果相互干渉は増し、増殖率は低下する。この様な過程が何回か繰り返されれば個体群を構成する個体の攻撃性のレベルは高まり密度は減少するであろう
3. 攻撃性の強い個体の選択は恐らく一般的な生活力の低下を伴い、混み合い以外の環境要因に対する感受性を高めるから、気候条件悪化などの偶発要因によっても密度が低下する
4. 密度が低下して個体間の干渉がなくなれば、攻撃性以外の属性に対して自然淘汰が働き、その場所の一般的な生息環境に適合した遺伝子型が増え、再び個体数の増加が始まる

増殖ポテンシャル (Chapman 1928)

a) 増殖ポテンシャル reproductive potential
b) 生残(栄養摂取, 保護)ポテンシャル survival (nutritive, or protective) potential

N₁, N₂: 相続く2世代の個体群密度
e·f/(f + m): biotic potential
W: 環境抵抗力 environmental resistance W = 0 → ideal egg production
f/(f + m): sexual index (性比)
absolute biotic potential
⇑↓ W = 0のとき最も好適な状態
partial biotic potential

平衡種とオポチュニスト種

平衡種 equilibrium species: 時間的に安定 ⇔ オポチュニスト種 opportunistic species: 変動を繰り返す
この2種のタイプがある
r_i = 1/N_i(t)·dN_i(t)/dt : 両辺積分
logN_i(t) = logN_i(0)+ ∫₀^tr(t)dt (logNi(0): 初期値)

繁殖戦術の進化 (evolution of reproductive tactics)

一回繁殖 semelparity Ex. 一年生植物、昆虫、サケ
多数回繁殖 interoparity: 多年生植物、多くの脊椎動物

死亡率と老齢の進化 evolution of death and aging

1000本の試験管: うち100本を毎月破損し、100本を新しく供給する
900/1000の生存確率 → 安定分布になる

A. こわれやすい – 淘汰
B. 後らせる = 老衰 → 次世代に対する貢献度

有害な遺伝子発現を遅らせることは次世代に悪質な影響を及ぼす

寿命(老衰と死亡)

出生率高 → 死亡率高
出生率低 → 死亡率低
r_max ≅ ln(R₀)/T
R₀ = Σl_xm_x

利点: 捕食されにくい, 物理的環境の影響を受けにくいhigh tolerance
欠点: 物質-エネルギー要求量高い, 隠れ場所等得にくい, 大きくなるのに時間がかかる(定向進化*)

* 大型化(定向進化)の利点は不明確(議論中)

普通は、個体群密度は一定ではなく、季節や年により常に変動

1916 寺田寅彦: みかけの周期(= 疑似周期)
1916 亀田豊治朗: 偶然による複数山(谷)の間隔分布 ☛ コレログラム

F = 3·(2k(k - 1)(k + 2))/(k + 3)!·F_t

F: 2つの隣合った山の間隔kの頻度
F_t: 間隔の総数(から1を引いたもの)

⇒ これからずれる間隔(周期)は偶然では説明できない

1937 藤原・高橋・増山: 乱数0-9 → 平均変動間隔 = 3

= 周期3 → 周期6, 11に拡張可 (疑似周期で説明できる可能性)

1951 Cole: 藤原らの結論を独立に発見 - Ecologyに報告

Ex. 3.5-4年周期: ハタネズミ/タビネズミ + 捕食者 ⇒ 偶然変動も適応可

要因仮説

結果不明確: 複数病原体存在 - 周期性発生困難(病気説否定) ⇒

Ex. ハタネズミ個体群: ストレス症候群 = ショック死

原因: 非病原性ショック死 - 後に言う適応症候群

ネズミ: 障害性外因(Ex. 火傷、低温、打撲、感染) → 共通する反応

= 副腎皮質肥大、胸腺萎縮、伊・十二指腸出血性潰瘍

≡ ストレスに対する適応症候群

大発生 → (冬-春 = 高密度、餌不足、厳冬) → 高ストレス → 激減

副腎重量 ∝ 密度 / 劣位個体ほど高重量

反論: Rattus, Mus - 副腎肥大 ⇔ Microtus, Lemmus - 肥大見られない

個体数増 → 餌(草)不足/天敵増 → 社会ストレス

1958 高密度期終(300/acre) - 1959 繁殖完全に失敗 - 1960 絶滅

同時期にハタネズミ個体群増大 → 干渉(含ストレス) → 繁殖不成功

太陽黒点数変化 // オオヤマネコ個体数 → 黒点数影響(50年代まで)
黒点数変化に伴う気候変化に対応しカワリウサギ個体数変動

⇒ 否定 ∵ 黒点数周期 ≠ 動物周期多、温帯以北に明確な気候周期なし

Ex. 実験: オレンジ食コウノシロハダニと捕食者カブリダニの一種を同じ飼育容器に入れる → カブリダニがハダニを食べ尽くし両者共に滅びる ⇔ 容器内にハダニしか入れない避難場所作ると、カブリダニ減少と共にハダニが再び増加し、両者個体群密度は一定のずれを持ち周期的変動
Ex. 自然群集: タビネズミ-ホッキョクギツネ

オオヤマネコ: 10年周期(タイガ - 餌カワリウサギ)
アカギツネ: 4年周期(ツンドラ) → 10年周期(タイガ - 餌カワリウサギ)

リス増加に従い相対的に種子量減り、両者間に相関関係

寄生ハチの寄生率はニカメイガ大発生と共に上昇し、この上昇に続きニカメイガ個体群密度が激減
→ 寄生者(捕食者)のハチ個体群密度が宿主(被食者)のニカメイガ個体群密度の消長による影響を受けた

高密度時の糞が分解 → 植物利用し成長 → 植物が食料となるまでタビネズミ個体群サイズ小 → 食料利用し個体群サイズ増す

順位制が個体群サイズ(と周期)に関与

給餌 → 個体群サイズ増に直接つながらない

K淘汰有利: 個体選択(繁殖力小) ↔ r淘汰有利: 個体選択(繁殖力大)

☛ 海洋生態学

水界

温度上昇 → 有機物合成↑↑↑ → 植物プランクトン↑↑↑
植物プランクトンを食物とする動物プランクトン↑↑↑
無機物↓↓↓ + 動物プランクトンの捕食 → 植物プランクトン↓↓↓
植物プランクトン↓↓↓ → 捕食者である動物プランクトン↓↓↓
無機物質↑↑↑ → 植物プランクトンが再び増加
低温 → 有機物質合成 ≈ 0 ⇒ 多くが枯死し再び植物プランクトン減少

異常発生

時間パターン

1. 潜在型 latent type: 常に低密度
2. 散発型 temporary type: 個体数変動の激しいタイプ(これが最も問題) a) 規則的 periodic or 周期的 cyclic - 長期変動・短期変動
   b) 不規則的 irregular
3. 常発型 permanent type: 常に比較的高い密度

空間パターン(Miyashita 1963)

個体数変動に対する極地気候の影響

ボトルネック効果(瓶首効果, bottle-neck effect)

遺伝子頻度が元とは異なる均一性高い(遺伝的多様性低い)集団形成

AR/PR – 2遺伝子型
20個体(10 pairs)/4000個体(10 pairs) – 21世代飼育
20個体の方では15-48%のdrift → そのうち20-25%が淘汰に残る

遺伝的浮動: ホモ遺伝子を固定する傾向。ただし、どちらの対立遺伝子を固定するかはランダム
遺伝的浮動の働く条件:
1) population size – small
2) isolation
3) natural selection – free
→ この際に起こる可能性がある (ライト効果)

200-300個体で2-3エーカー規模で1森林(1個体群)を形成し、それが数マイルづつ離れてパッチ状に存在。各々の個体群の形質(樹形、樹皮、球果)は、個体群内変異幅は小さいが個体群間変異は大きい
→ 遺伝的浮動による(推察)

群島効果 island-group effect

島ごとに独自の進化が起きやすくなる Ex. ガラパゴスフィンチ

• 形式人口学 formal demography: 数学(統計学)応用分野として集合の大きさの変動と人口事象との関係を解析
• 実体人口学 substantive demography: 経済・社会・政治・医・生物学等の諸科学研究対象としての集合の大きさ・人口事象・環境変数の間にある因果関係や相互連関に関して分析

質(s.s): 人口学的属性により表現された集団の内容あるいは構造 Ex. 年齢、性別、配偶者有無
質(s.l.): 人口学的属性より細分化された集団の構造 Ex. 伸長、職業

パレート適性: 他を害さず自己を向上することが不可能になった状態
ハスの葉問題 (y = y₀2^t): 人口増加の2種の様態
人口問題「個人の幸福観 ≠ 社会の幸福観」 → 付随問題(公共施設・要因・結婚等)は全人口問題と考える

• 人口静態: ある時点で観察される人口の状態 = ストック概念
  人口静態統計 Ex. 国勢調査(総務省)、住民基本台帳(市町村)
• 人口動態: 一定の期間に観察される人口の状態 = フロー概念
  人口動態統計 Ex. 人口動態統計(厚生労働省)、住民基本台帳人口移動報告(総務省)

人口動態 population dynamics

= 人口事象数/人口, データは人口動態統計から
普通発生比例数 = ある人口全体で発生した人口動態上の事象全部/ある人口全体

普通(粗)人口動態率 = 人口動態事象数/総人口
Ex. 普通(粗)出生率 = 出生数/総人口

特殊発生比例数: 分母人口と分子人口動態上の事象発生人口が同一でないか、ある人口部分集団を分母におきその同一部分集団での発生人口動態事象を分子においた発生比例数

特殊人口動態率(部分人口)
Ex. 部分人口に対応する人口動態事象数/部分人口
年齢別(特殊)出生率(Ex. 20歳)
Ex. 20歳母親の出生数/20歳女性人口

対立比例数: 分母と分子とが異なる統計集団間の関係を表わす
Ex. 人口密度 = 人口/面積

普通構造比例数の特殊化: 普通構造比例数の分母、分子中を分解し特殊構造比例数を導く

Ex. 普通有配偶率を男女別や年齢別の特殊有配偶率に分解

特殊構造比例数の総合化: 特殊構造比例数の分母、分子中を分解し普通構造比例数を導く

Ex. 合計特殊出生率，総再生産率

年少人口係数 = 0-14歳の人口/総人口
生産年齢人口係数 = 15-64歳の人口/総人口
老年人口係数 = 65歳以上の人口/総人口

年少人口指数 = 0-14歳人口/生産年齢人口
老年人口指数 = 65歳以上人口/生産年齢人口
従属人口指数 = (0-14歳人口 + 65歳以上人口）/生産年齢人口 = 年少人口指数 + 老年人口指数
老年化指数 = 65歳以上人口/0-14歳人口

= 老年人口指数/年少人口指数 = 老年人口係数/年少人口係数

平均年齢: 人口に含まれる全員の年齢の平均
中位数年齢: 総人口を若い集団と老いた集団とに半分に分けた場合、その真中にいる人の年齢
性比: (男性/女性) × 100

人口方程式

(ある時点での)総人口 total population, P_t
自然増加 natural increase: survival rate, P_n = dP_t-1 – bP_t-1

死亡率 death rate, dP_t-1
出生率 birth rate, bP_t-1

社会増加 (人口移動 social movement), P_s = i + e

転入数, i
転出数, e
(解放生態系 - 推計難しい)

• 理念人口 ideal or potential population: ある仮定に基づき理論上想定される人口

  封鎖人口 (閉鎖人口): i = 0, e = 0と仮定
  安定人口 (収束人口): 齢ピラミッドが変化しない人口
  静止人口 (定常人口): 安定人口中 d = bのケース

• 実際人口 actual population: 現実に存在する人口

  現在人口(事実人口): 特定観察時刻の特定地域人口。一時現在人口を含み一時不在人口を含まない
  常住人口: 特定地域に普段住む人口。一時現在人口を含まず一時不在人口を含む
  法的人口: 法的関係に基づき特定の人々を特定地域に帰属させた人口 Ex. 本籍人口、有権者人口
  従業地人口: 従業地域毎の人口数 – 通学地域毎の通学者人口を含める場合もある
  出生地人口: 出生地に帰属させた人口
  施設人口: 何らかの施設に帰属させた人口 Ex. 老人ホーム、刑務所、学生寮

統計的種別人口: 目的により行われる(以下は例)

平均人口: 特定期間（例えば1年間）における人口の平均
中央人口: 特定期間中央時刻の人口 → 年中人口 期間が1年間の場合(= 7月１日)
昼間人口: 特定地域における昼間の特定時刻(Ex. 12時、午前6時-午後6時)の現在人口
夜間人口: 特定地域における夜間の特定時刻(Ex. 0時，午前6時-午後6時)の現在人口か常住人口

労働人口(就労人口) working population, P_w
生産年齢人口 production aged population (労働率 rate of labor force, R_L)
P_r = P_w(A_p × RL), P_r: total population
動態統計 vital statistics
所得格差 income disparity - popular factor
従属人口 dependent population
再生産年齢人口 reproductive age population

人口移動分析

D: 距離(移動時間)
N: 食糧等の潜在ポテンシャル

電話に基づくグラフ理論による機能地域の決定

重力分析 gravity model
_________● C
_________┃ •I___•H
_________┃/___ /
•━━●━━●━━●
A___B___D \___G
_________E •━• F

              センターへの通話回数
              (× 1000回/日)
              A  B  C  D  E  F  G  H  I
センター  A     40    20
からの    B  10       60
通話回数  C           30             10
          D     60       40
          E           30    10
          F              20    10
          G           50          20
          H           20       30
          I        10 40

1. 同時観察: 一時点における各人口集団観察
2. コーホート観察: コホート(Ex. 同年生)毎観察
3. 年齢観察: 同一年齢の各コーホートを観察

____↗____↗____↗↑__ 4(齢)
__↗____↗____↗__↑__ 3 → 年齢観察
↗____↗____↗____↑__ 2
___↗____↗______↑__ 1
__コホート観察_同時観察
レキシスの図 Lexis diagram (ベッカーBeckerの図法)

単性分析(性別分析s.s.): Ex. 生命表
複性分析: 単性分析結果を元に総合分析すること

Ex. 性比を重みとする加重平均

没性分析: 男女分離しない(できない)ため性別無視し男女総数分析
結婚表 marriage table
核家族 nuclear family (two generation family)

原子的観察: 個体を観察
分子的観察: 単位集団(世帯・家族・事業所等)にくくり観察

アクチュアルactual方式: 経済活動人口調査で調査前特定短期間(Ex. 1週間)における経済活動状態調べる。 Ex. 労働力調査、戦後国勢調査
ユージュアルusual方式: 「平常」の経済活動状態調査 Ex. 就業構造基本調査、戦前国勢調査

死亡

人口規模の違いに死亡率が影響されるので、その地域の死亡状況を全国同様と仮定し、実際の死亡数の程度を全国数値を100とし表したもの。主に小地域間比較に用いる

1000人に対する死亡者数(日本: 国勢調査10月1日人口に対する割合)

1歳未満児死亡者数の同年出生数に対する割合

生後4週間未満の乳児死亡の新生児中の割合

妊娠満22週(154日)以後の死産 + 生後1週未満早期新生児死亡

同種・同齢植物個体群(コホート)の密度効果

ρ: 個体密度, N: 個体数, S: 面積

y: 個体群現存量, ω: 平均個体重

t: 成育期間

ρの大きさに無関係にtが十分に大 ⇒ α = 1 ∴ 現存量一定

1/ω = Aρ + B … (5) と書き直せる ⇒ reciprocal equation of competition-density effect (C-D effect)
1/y = B/ρ + A → reciprocal equation of yield-density effect (Y-D effect)

1/ω·dω/dt = λ(t)(1 – ω/W(t)) or ω = e^τ/(∫₀^t(e^τ/W)dτ + K), τ = ∫₀^tλ(t)dt

ただし、A = e^-τ∫(e^-τ/Y)dt, B = e^-τ/ω₀

個体間の相互作用と個体数の動態

= log(w₂/w₁)/t