Ex. 植物が最も移動できるときは花粉と種子の段階であり、動物でいえば種子は大人である。生理生態の解明を目的とするならば、次世代への適応戦略を頭に置くことが必要

世代 generation

☛ 生活型

生活史段階

実生 seedling

繁殖までの成長様式が重要であり、関与する環境要因・競争関係の調査が繁殖成功測定にに必要

成長最適環境と発芽最適環境は異なることがある → 自分の生存により有利な生息地を選ぶならどちらかを犠牲にせねばならない(Aguiar et al. 1992)

木の近くでは全種子が種子食動物に食べられるが、木から離れるに従って摂食者減り、種子生存確率が増す。母樹からの距離に従って散布される種子数は減少するにもかかわらず、再加入率は木からある距離離れた地点で最大になる

グライムの三角形 Grime's triangle (☛ 例)

一年生植物 annuals

夏型
冬型
短日(エフェメラル)型

乾燥地域において多年生 → 1年生進化

降水量の少ない生息地に1年生草本が多い

開花のタイミング

dy/dt = u(t)g(x)

x: 栄養器官のサイズ
g(x): 純光合成速度 → 時間tとともに増大
u: 繁殖活動に分配される物質の比率 →
1 - u: 栄養成長に分配される比率
g(x), u: 時間tによって変化
y(t): 時間tまでになされた繁殖活動(花・果実を生産維持する)の総量

多年生植物 perennials

宿根草 (≈ perennial)

宿根: 多年生植物の地下部

Ex. 発芽, 開葉, 開花, 紅葉, 落葉

• 秒-分: 瞬間的な光合成応答・気孔応答・葉温・種子発芽・形態発生
  
• 分-時: 光合成組織・気孔応答・葉緑体の移動・葉温・葉の移動・種子発芽・形態発生の誘発
  
• 時-日: 光合成能力・気孔応答・葉のフェノロジー・種子発芽・形態発生・光周性反応の変化
  
• 日-週: 光合成能力及び葉の生化学性・葉の成長及び形態・植物成長・実生定着・生存率・繁殖の変化
  
• 週-月: 光合成順化・個体全体の成長・フェノロジー・林冠構造・葉形態・バイオマス及び栄養の分配・繁殖
  
• 月-年: フェノロジー・葉の回転率・個体全体の成長・アーキテクチャー・生存率・繁殖・栄養分のサイクル

Ex. 光周性 + 生物時計(体内時計 Ex. 日周期 diurnal, or サーカディアンリズム)

• 葉中の細胞: 光の減少と吸収・葉緑体の移動・光合成
• 葉の一部分: 光合成・物質移動・気孔密度・光形態形成・食害・エネルギーバランス
• 葉: 光合成能力・エネルギーバランス・葉移動・葉形態・葉展開・光競争・光形態形成・食害
• 林冠: 栄養・水・炭酸同化物移動・葉間の被陰・葉齢構成・葉群分布様式・分岐パターン
• 植物個体全体: バイオマスの分配・定着・成長・アーキテクチャー・生存率・繁殖・競争
• 個体群: 生態型ecotypeの分化・齢構造・個体群成長・リクルートメント
• 群集: 遷移・更新・植生構造・種多様性・栄養循環・水利性

• 春化(ヤロビザニア) vernalization: 花芽形成発生初期に低温期間必要
  春化処理: 人工的に種子に低温処理を数週間 - 花芽形成促進 (農業上は高収穫目的)。コムギは5°C位で数十日間処理
• 黄葉・紅葉
  黄葉: クロロフィル分解 - カロチン、キサントフィル色表れる
  紅葉: クロロフィル分解 - 細胞液中にアントシアン形成
• 落葉: 蒸散少なくするための適応。オーキシン生成低下により離層発達
• 浸透圧変化: 冬はデンプンを糖に変え浸透圧を大きくし氷点降下による凍結防ぐ

• 年輪: 春材、秋材
• 鳥類の渡り・魚類の回遊
• 季節形: チョウの春型と夏型。ライチョウ、エチゴウサギの羽毛や毛の色。淡水産シジミの形態
• 温度と動物: 動物 [発熱量/体重] 温度適応。物質交代
  恒温動物 [大] 体温調節作用発達 – 呼吸量調節(化学的調節) + 毛･体毛･皮下脂肪･汗腺による調節(物理的調節)。冬 > 夏
  変温動物 [小] 体温調節作用発達せず、冬眠、蛹、卵等で越冬。冬 < 夏

春植物 (spring ephemeral)

熱呼吸

春、花芽成長時に数cmの雪を被るが、発熱で融雪し氷雪にトンネルを掘り、花軸が伸び、その上につく花芽が雪上に出て開花する
エチレン(ethylene, C₂H₄)がホルモン的に働き呼吸促進
CO, CNはエチレンが低濃度ならむしろ呼吸促進傾向がある。農学上は果実の同時成熟等に利用される

展葉

一斉展葉タイプ: 極相林など安定な場所
順次展葉タイプ: 攪乱を頻繁に受ける場所

個体小 → 遅くまで葉を展開 ⇒ 大きくなるにつれ次第に展葉早めるよう変化(予測)
小さい未成熟個体の展葉停止時期については、光や水分等の資源が豊かで高い光合成速度が保障されるときには、かなり遅くまで展葉し続ける順次展葉型になるが、非生産的な環境で光合成速度が小さいときには早い時期に展葉を打ち切る一斉展葉型になる (ヤツデでは)

花の寿命 longevity of individual flowers

c = 1/(fp)

c: 他殖率 outcrossing rate
f: 日での花器の寿命 flower longevity in days
p: 一日当り生産花器数 the number of flowers produced per day

c = 1/(3 × 10) = 0.033 ≈ 3%
if: 他殖率が100%、p = 10 → 1 = 1/(f × 10), f = 0.1(日)となる

性/雌雄 sex (female and male)

性型 sexual form

Case. 植物

雄性先熟 protandry
雌性先熟 protogyny
→ 動物でもある

雌雄同熟花 adichogamous flower
雌雄異熟花 dichogamous flower
中性花: 雄蕊・雌蕊が退化し不完全で結実しない – 形態的区分、性型上は両性花

装飾花(不稔花) ornamental flower: 特に大型で美しい Ex. ガクアジサイ、ヤブデマリの装飾花

単性花 unisexual flower: ♂f = 雄蕊、♀f = 雌蕊 → 一方のみ有する Ex. カボチャ、キュウリ、スイカ

雌雄同花序 androgynous: 花序に雄花・雌花が混在するもの

三性異株(雄性雌性両全性異株) androgynodioecious, triecious: (♂)/(♀)/(♂♀)
雄性異株(雄性両全性異株) androdioecious: (♂)/(♂♀)
雌性異株(雌性両全性異株) gynodioecious: (♀)/(♂♀)

雌株は花粉を作らない分、より多くの種子を生産できる
雌株に近交弱勢はない ↔ 両性花

(不完全雌雄異株 subdioecy, 雌雄混株のsubdioecious)

雑居同株 polygamomonoecious: 多性 polyecy (adj. polyecious)が一部見られる不完全な雌雄同株
雑居異株 polygamodioecious: 多性が一部見られる不完全な雌株異株

植物での進化仮説

Ex. 健康低下、遺伝的異常・疾患増加、繁殖の低下、寿命短縮

Case. 動物

同一個体が同時に卵巣と精巣(雌雄生殖機能)もつ生物

一生中で性が変わる生物 Ex. 雌 → 雄　雄 → 雌

Ex. カキ: 繁殖期後に中性状 ⇒ 栄養状態良 → ♀(卵作れる) 不良 → ♂

性決定 sex determination

☛ 細胞遺伝学

性染色体 sex chromosome

環境 environment

1. ボネリア(環形動物): 受精卵: 母親に付着発生 = ♂、単独発生 = ♀
2. クロダイ: 体長 < 5 cm = 全て♂;、10-20 cm = 雌雄同体(2-3年)、> 20 cm = ♀と♂(4-5年) ⇒ ♂ → ♀/♂ → ♀ or ♂ → ♀/♂ → ♂
3. マムシグサ: < 4 g (地下茎重) = 葉のみ、4-21 g = ♂、> 21 g = ♀ - 前年の地下茎養分量により決定
4. モクズガニ: 雄にフクロムシが寄生 → 雌化

性転換 sex transformation

小さい♀繁殖成功度 ≈ 0 ⇒ あるサイズから♀独占

∴ あるサイズで急激に繁殖成功度増加

性転換が繁殖成功に有利 ⇒ 一夫多妻進化(雌性先熟有利)

1イソギンチャクに1-数匹のクマノミ
一夫一妻: 3匹以上では繁殖は最も大きな♂♀の1ペアのみ

♀ 体サイズ ∝ 繁殖価 vs ♂ 体サイズに関わらず繁殖価一定
ペア個体サイズ: ♀ > ♂ ⇒ 性転換
両性生殖腺 - ♂と未成熟個体は精細胞と卵細胞の両方を持つ

第一位(♂)が死ぬと第二位が卵細胞成熟させ♀となる
+ 第三位は精細胞成熟させ♂となる

密集状態 → 一夫二妻・二夫一妻生じるが一時的なもので不安定

産卵: イソギンチャクの近くの岩盤 - ♂が卵の世話

♂を除去すると♀が卵の世話をする

孵化: 産卵10日後 - 稚魚: ≈ 2週間浮遊生活 → イソギンチャクに入る
※ イソギンチャク高密度 → 移動可能 → 雄性先熟あまり見られない

性転換 = 大きなコスト必要 - クマノミでは性転換に1-2ヶ月必要 ⇒
性転換せずに配偶者が見つかるなら、その方が良い

性的単形と多形 sex monomorphism and dimorphism

性的2形dimorphismのある動物は大体一夫多妻 polygamy
一夫多妻 ⇔ 一夫一妻 monogamy

大型哺乳類

仔数/♀= 次世代数は母親かF₁数により決定される

Ex. ヒト = 一夫一妻 → 有害遺伝子増加(Ex. フェニケルトン症)

= 環境により適応した遺伝子を有する♂だけの遺伝子が残る

単形の場合

雄同志の争いは飛翔不可能にしがち → 自然にmonogamy発生と考えるのが妥当 ← polygynousだと雄同志の闘争激化

性淘汰 (sex selection)

1) 個体の最適性比 optimal sex ratio

ショウジョウバエではhomogamic, heterogamicの交配結果としてheterogamicの方がhomogamicの4倍の孵化率を示し孵化率が全く異なった
→ 異系統個体を雌が選ぶ行動をとる(1回の排卵までに1回のみ交尾)

2) 配偶システム(婚姻形態) mating system

同類交配 assortative mating: 類似表現型個体同士がより頻繁に交配

Ex. 多くの小鳥、ツル、テナガザル

同じ一匹の相手のみと繰り返し繁殖する (海水魚に多)

一夫多妻 polygyny Ex. コウライキジ、マントヒヒ

経時一夫多妻 polybrachygyny Ex. アシカ、オットセイ、ライチョウ
ハレム harem: 縄張型、行動圏重複型、群型

多夫一妻 polyandry Ex. オオヨシキリ、レンカク類、クイナ類の一部

下等脊椎動物で複数卵に放精されることもあるが化学的に拒否される

性比 sex ratio

仮定: 性比に遺伝的基盤存在 = 自然選択の対象 → 個体の適応度を最大化する性比進化

(a) 性的2型がない　　 (b) 性的2型がある

性比モデル

F_i ∝ r_dP_i(1 - S_i)R_f + r_sP_iS_iR_m (i = 1, 2, …, n) … (1) (Fischer式)

P_i: 母親iの子への投資量, S_i: 母親iの性比(投資量の性比)
R_f, R_m: 娘(息子)の単位投資量あたりの繁殖成功度
r_d, r_s: 母親と娘(息子)の近縁度

a) 雄は自分が生まれたパッチに留まり、その中で無作為交配

R_m = [Σ_j=1ⁿP_j(1 – S_j)]/[Σ_j=1ⁿP_jS_j] × R_f

b) 雄は交配前に分散しランダムにパッチに入り、その中で無作為交配

R_m = constant
(自分が生まれたパッチの性比に依存しない)

a) 雌は交配後もパッチ内に留まり、資源をめぐって雌同士で競争

R_f = K/[Σ_j=1ⁿP_j(1 – S_j)]
(Kはパッチ内の資源量(パッチの収容力))

b) 雌は交配後分散し、ランダムに新しいパッチを作る

R_f = constant

♀/♂
　A
　B

 A　　　　　　　　　
|Fisherの特殊例
|LMC

| B　　　　　　
| LRC
| Fisher (?)

LMC (local male competition): 雌をめぐる雄同士の局所的な競争
LRC (local resource competition): 資源をめぐる雌同士の局所的な競争
個体の最適性比はゲーム平衡解: LMC, LRC, Fisherの特殊例ではF_i(母親iの利得)はS_i(i自身の戦略)とS_+≠i(i以外の親の戦略)の関数。iの利得の大きさは自分の戦略に加え他者の戦略の影響を受ける
→ ゲーム状況: 個体の最適性比の一般解(S_i = S_i^*)は_n人非協力ゲームの平衡解と同義
F_i(S₁^*, …, S_i^*, …, S_n^*) = [s_i]^maxF_i(S₁^*, …, S_i^*, …, S_n^*)

Fi ∝ Pi(1 – Si)Rf + PiSi{ΣPj(1 – Sj)/ΣjnPjSj}Rj … (2)

S_i^* = 1 for P_i ≤ C (i = 1, 2, …, m) … (2a)
S_i^* = C/Pi for P_i ≥ C (i = m + 1, m + 2, …, n) … (2b)

C = {S^-(1 – 2S^-)ΣP_i}/P_i
S^- ≡ ΣP_iS_i/ΣP_i

= [(n – m – 1) + √{(n – m – 1)² + 8(n – m)Σ^mP_i/ΣⁿP_i}]/{4/(n – m)}

(2b) → P_iS_i^* = C
「♂への最適投資量はどの母親も同じ」 ∴ 「♂はどの母親も同数産む」

F_i ∝ P_i(1 – S_i){K/Σ_j=1ⁿP_j(1 – S_j)} + P_iS_iR_m … (3)
1 - S_i^* = C/P_i
C = (1 – S_avg)ΣP_i/nP_i … (3a)
(3a) → P_i(1 - S_i^*) = C
「♀への最適投資量はどの母親も同じ」 ∴ 「どの母親も同数の♀を作る」

F_i ∝ P_i(1 – S_i)·K/{Σ_j=1ⁿP_j(1 – S_j)}

+ P_iS_i·{Σ_j=1ⁿP_j(1 – S_j)/Σ_j=1ⁿP_jS_j)}·{K/Σ_j=1ⁿP_j(1 – S_j)}

S_i^* = 1/2 「総投資量の大きさに関わらず、どの母親も1対1の性比で子供を作る」