(2023年2月13日更新) [ 日本語 | English ]
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個体 organisms or individuals一個の生物として成り立つ機能をもつ最小の単位 (biol)それ以上質的に分割できない統一体 - 分割されれば固有性失う (phil) 個体性 individuality: 個体として認識できること クローン clone: 1個体(の植物)より栄養繁殖によって生じた集団全体純クローン pure clone: 等しい遺伝子型を持つクローン (Du Rietz 1930) 植物の個体性ジェネット genet: 1種子に由来するクローン集団ラメット ramet: 生理的独立性(完全に分離した個体)を有するもの, 1クローンに属する個体 遺伝的マーカーの必要性 |
効率 efficiency供給エネルギー(物質)中で有効に使用されたエネルギー(物質)の割合 (%表記が多い)水利用効率 water use efficiency |
[ 発生学 ]
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個体発生 → 個体の発達・存続 環境との反応(環境適応 adaptation to environment) 1) 嫌避 avoidance - escape 2) 抵抗 resistance 3) 適応・順応 adaptation and acclimation 4) 破壊 destruction |
[ 細胞周期 ]
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世代 generation: 体が多細胞からなる場合 → 単細胞(胞子・配偶子等)は考えに入れない 世代交代: 生殖法に注目 生殖法の異なる世代(普通、有性生殖と無性生殖)を交互に繰り返すこと 有性世代(有性生殖) ? 無性世代(無性生殖) → … |
核相交代: 核内の染色体のもち方(nか2n)に着目 単相世代と複相世代を交互(あるいは不規則)に繰り返すこと: 単相世代(n) → 複相世代(2n) → … 多くの植物では世代交代と核相交代が一致する |
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繁殖: 生物の個体が増えること ≈ 生殖: 生物が自らと同じ種に属する個体をつくること |
多回繁殖性 iteroparous vs 一回繁殖性 semelparous1954 Cole: 一回繁殖性の進化
1: 子を1増やす ⇒ 多回繁殖性種と同程度に増殖
1 - (成体生存率)/(子の生存率) |
A. 無性配偶子生殖= 細胞レベル(細胞生殖の総称)B. 栄養生殖 vegetative reproduction= 組織レベルa. 分裂 b. 出芽 c. 栄養体生殖 propagule
アメリカスギ: 針葉樹であるが根から芽を出し繁殖 森林中心部 = clone増殖 ↔ 林縁部 = 有性繁殖
Ex. Quercus: 吸根suckerを有する ユタ州では8000年前から種子繁殖が不可能な状態だった Ex. Festuca rubra: rhizomeにより増える – 風媒介受粉wind-pollination 自家不和合性self-incompatibility高い (adj. self-incompatible)
Ex. Spartina patens: 200 mのtransectから101のgenotypeが得られた 1840 欧州に♀のみ移入 → 以後♀のみで増え続けている |
萌芽 sprouting: 植物の根元や切株から発芽し次世代の稚樹が育つこと 蘖: 樹木の切株や根元から出るシュート 根萌芽 (root-sprouting): 水平根からの萌芽 Ex. Populus tremula 無融合種子形成 agamospermy: 受精なしに発達した種子を生産し繁殖する胞子生殖 sporogenesis胞子が単独で発芽し新個体になること
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[ 性 ]
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親体の一部から配偶子形成 → これが普通2個合体し新個体 = 2親から半分ずつ遺伝子を送り新遺伝子組合わせを持つ個体となる 生殖細胞: 新個体を作り出すため作られる細胞
胞子 spore: 単独で新しい細胞を作る (= 無性生殖) → 遺伝子混合: 個体群レベルで有利 → 自己遺伝子セットを次世代に残す(=個体淘汰レベル)には損 A. 接合 conjugation: 同型配偶子の合一
Ex. アオミドロ: 細胞レベルで雄雌的区別あるが雄株雌株区別ない。接合で移動された側の細胞を雌と定義 B. 受精 fertilization: 異型配偶子の場合異型配偶子 = 雄性生殖細胞(小さく能動的) + 雌性生殖細胞(大きく受動的)Def. 受精: 異型配偶子が合一すること 1. 両性生殖: もっとも普通2. 単為生殖 parthenogenesis: 社会性昆虫進化の要因 a. 童貞生殖: 植物雄性配偶子が単独に細胞分裂し発達 → 胚形成
Ex. Oenothera, Erica等の種間雑種に見られる 自然界で雄核発生は極稀(雌雄同体・自家受精する日本産マシジミ C. leana。タイワンシジミで確認) 雄核単為生殖雑種 androgenesis hybrid b. 処女生殖雌核発生 gynogenesis: 卵に精子侵入 → 卵核が単独で発生(結局、精子は使われない) アポミクシス(無融合生殖) apomixis有性生殖で生じる繁殖体が、受精せず無性生殖で生じる繁殖体に置換Ex. 球根、ムカゴ (× 挿木) 被子植物: アポミクシス = 無融合種子形成(無融合生殖) agamospermy配偶体アポミクシス gametophytic apomixis: 熱帯に多い傾向
不定胚形成 adventitious embryony: 北方系 無融合性複合体 agamic complex自家不和合性(= 他殖多)複相胞子生殖 aneuspory: 胚珠内倍数性大胞子から胚嚢が作られる Ex. Taraxacum 無配偶生殖 (apomixis)無胞子生殖 (apospory)大胞子を経ず倍数性の珠心等から倍数性胚嚢が作られる Ex. アカソ |
絶対他殖と絶対自殖 obligate allogamy vs obligate autogamyobliage allogamy → [spectrum] → obligate autogamyEx. Gilia ハナシノブ科
G. capitata captata中のある個体群にobligate allogamy 蕾の間に受粉。強制他家受粉しても稔性なし 他殖: 1-2%は自殖が行なわれるのが普通らしい自殖: 1-2%は他殖が行なわれるのが普通らしい = predominant autogamy 自殖 = ホモ接合体 ⇔ 他殖 = ヘテロ接合体 heterozygote
自殖の種は純系化が進んでいると考えられる predominant autogamyだが適応により多様なgenotype 1) 双親性biparental reproduction≈ 異株性 heterothallism: 性的に自家不和合生あり、有性生殖においては親和性のある2株(個体)を必要とすること交配機構mating systemの発達 表. 自家不和合性の分類と植物例 異形花型 サクラソウ科、カタバミ科(カタバミ、スターフルーツ)、タデ科(ソバ) 同型花型
胞子体型 2) 単親性 uniparental reproduction= autogamy, vegetative propagation and agamospermy (clone)近交系 inbred line 組換システムの損失 loss of recombination system1) 遺伝的損失: 親より弱い遺伝子を作っていた2) エネルギー損失 Ex. 花粉の多産、花の巨大発達 Ex. Ornduff (1969): 系統的に近いもので比較
他殖 萼大・花柄長 花数多 花色多数 蜜腺・芳香発達 Ex. Cruden (1977): 胚珠内花粉数 5859粒: obligately allogumous plants - 797粒: fucultatively allogamous plants - 108粒: predominantly autogomous plants - 28粒: obligately autogomous plants Def. 同系交配 linebreeding: 遺伝的に近い個体間で優先的に交配 vicinism
長所: 遺伝形質固定(遺伝的統一性)、予測可能
残っている異型接合性遺伝子座の半数が1世代で固定される
隣花受粉 geitonogamy (s.s.) 突然変異体を含まず遺伝的に均一な純系 (Du Rietz 1935) 閉鎖花 cleistogamous flower → 純系形成(完全な儒家受精)Ex. Epipactis helleborine, Viola mandshurica, Festuca danthonii |
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1903 横井時敬: 育種学という言葉を使用 s.s. 生物を遺伝的に改良し、新品種育成に必要な理論とその応用 対象による分類: 植物(作物)育種学 動物(家畜)育種学 林木育種学 水産生物育種学 微生物育種学 s.l. 野生生物も対象 - 生物の生殖質を遺伝的に解明、利用育種(品種改良 breed improvement)の目的(1) 少数個の遺伝子をある種から他種に導入(2) 両親にはない形質発現 (3) 新しい複2倍体を合成 (4) 種間類縁関係を決定 |
植物育種学 plant breeding挿木 cutting枝挿: 枝の一部分を切り挿穂とする (最も一般的)葉挿: 葉(1枚)を挿穂とする Ex. 多肉植物 根挿 rooted cutting: 根の一部を切り挿穂とする 遺伝子バンク(遺伝子銀行) gene bank遺伝資源: 遺伝子工学・育種技術で強耐性作物作り、医薬品生産利用生物の種子・遺伝子の総称→ 各国・国際機関が遺伝子銀行設置し、栽培作物野生種や近縁種を中心に野外探索と種子等保全に取り組む 遺伝子資源の多くが存在する発展途上国は遺伝子資源に関する自国の主権を主張すること増えた |
精英樹 (elite tree): 同じ土壌条件の地域に生息する同種・同齢木に比べ、形質が特に優れた成長をしている樹木
1. 有性繁殖播種: 播付け床に種子を播くこと
採種園: 種子生産目的に精英樹等から採種木を育成する樹木園 普通、根系発達に苗畑で1-2年育成させ利用 山行き苗(山出し苗): 苗畑で育成した苗を掘り取り植樹造林用に準備した苗木2. 無性繁殖クローン clone: 同形質(遺伝子)を持つ集団(個体群) → 品種維持等に応用挿木 cutting: 親木の一部(幹・枝・葉・根等)を切取り、土等に挿し繁殖 挿穂(挿し穂) cutting: 挿木に用いる樹木の一部(幹・枝・葉・根等) 解決すべき問題点
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取り木: 親木の一部(枝等)を地面に伏せ発根させ、その部分を切り取り苗木に仕立てる技法。伏条と、枝・茎の一部を土や水ごけ等で包み発根させ、その部分を切り取り苗木に育てる方法がある
取り木苗: 取り木の技法を用いて育てられた苗木 伏条(圧条): 母樹根元に近い部分から出た枝を土中に押し曲げ発根させ、独立の林木とし育成する方法圧条: 枝茎の一部に傷をつけ、そこを土壌や水ごけで被い発根させた後、親木から切離し増殖する方法 Ex. Prunus × yedoensis = クローンザクラ 種間雑種 → 全国分布するP. × yedoensisは1クローン = 遺伝情報同じ
病気や環境の変化に弱 カルスは、適当な条件を与えると分化せず活発に成長 → 成長部分をとり定期的に植え継ぎ、無限にカルス状態で成長する。カルスをある条件下で培養し、不定芽、不定根を分化させ多量のクローンを生産できる 接木(接ぎ木) grafting別々の植物体を接合し1体とする技法 台木 = 接ぎ穂接着させる根のある方(基盤の方) ↔ 穂木(接穂) = 接合方 挿穂台木・採種台木: 挿穂や種子をとるため仕立てた樹木) 増殖目的: 接穂 + 台木 ⇒ 接着 → 独立個体に生育: 人工栄養繁殖の一方法主要果樹の殆ど、一部の花木・庭園樹・果菜類等で行われる 接ぎ穂(接穂) scion: 接木に用いる植物体の一部 ⇔ 台木: 接着させる他の植物体 [接木繁殖の特色]
品種特性維持される(栄養繁殖共通) N M
双子葉では形成層cambium発達しているため、内側に分裂し木部形成
→ だが、やがて両者維管束結びつく(単子葉で難しい) 接木後の外的要因: 適温(20-25°C)、穂木、接木部の乾燥を防ぐ意味で高湿度条件 |
