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(2021年11月18日更新) [ 日本語 | English ]

個体 (individual)






有珠山 / サロベツ泥炭採掘跡
1986年, 2006年の有珠山火口原. ワタスゲ・エゾカンゾウ

個体 organisms or individuals

一個の生物として成り立つ機能をもつ最小の単位 (biol)
それ以上質的に分割できない統一体 - 分割されれば固有性失う (phil)

個体性 individuality: 個体として認識できること

植物の個体性
ジェネット genet: 1種子に由来するクローン集団
ラメット ramet: 生理的独立性(完全に分離した個体)を有するもの

→ 遺伝的マーカーの必要性

索引

効率 efficiency

供給エネルギー(物質)中で有効に使用されたエネルギー(物質)の割合 (%表記が多い)
水利用効率 water use efficiency

[ 発生学 ]

個体発生 ontogeny


個体発生 → 個体の発達・存続
環境との反応(環境適応 adaptation to environment)
1) 嫌避 avoidance - escape
2) 抵抗 resistance
3) 適応・順応 adaptation and acclimation
4) 破壊 destruction

[ 細胞周期 ]

世代交代と核相交代


世代 generation: 体が多細胞からなる場合 → 単細胞(胞子・配偶子等)は考えに入れない
世代交代: 生殖法に注目
生殖法の異なる世代(普通、有性生殖と無性生殖)を交互に繰り返すこと
有性世代(有性生殖) ? 無性世代(無性生殖) → …
核相交代: 核内の染色体のもち方(nか2n)に着目
単相世代と複相世代を交互(あるいは不規則)に繰り返すこと: 単相世代(n) → 複相世代(2n) → …

多くの植物では世代交代と核相交代が一致する

繁殖 (生殖, reproduction)


繁殖: 生物の個体が増えること
生殖: 生物が自らと同じ種に属する個体をつくること

I. 有性繁殖
II. 栄養繁殖(無性繁殖)

多回繁殖性 iteroparous vs 一回繁殖性 semelparous

Ex. 一年生草本, オオウバユリ, 竹・笹

1954 Cole: 一回繁殖性の進化

1: 子を1増やす ⇒ 多回繁殖性種と同程度に増殖
- 成熟個体と子の生存率を一定と仮定 = 不適切

1973 Charnov & Schaffer: Coleを修正

1 - (成体生存率)/(子の生存率)
成体の生存率が低いと一回繁殖性が有利

I. 栄養繁殖 (vegetative reproduction, 無性生殖/無性繁殖, asexual reproduction)


A. 無性配偶子生殖
= 細胞レベル(細胞生殖の総称)
B. 栄養生殖 vegetative reproduction
= 組織レベル
a. 分裂
b. 出芽
c. 栄養体生殖 propagule

アメリカスギ: 針葉樹であるが根から芽を出し繁殖
Ex. Jepson (1923): ある森林では80%が栄養繁殖で更新

森林中心部 = clone増殖 ↔ 林縁部 = 有性繁殖

Ex. Quercus: 吸根suckerを有する
Ex. Populus termuloides: ユタ州で25 × 0.4 haに15000個体のclone

ユタ州では8000年前から種子繁殖が不可能な状態だった

Ex. Festuca rubra: rhizomeにより増える – 風媒介受粉wind-pollination

自家不和合性self-incompatibility高い (adj. self-incompatible)

Ex. Spartina patens: 200 mのtransectから101のgenotypeが得られた
Ex. Elodea canadensis カナダモ: 雌雄異株 – shootに冬芽winter budをつける

ヨーロッパに1840年に♀のみ移入 → 以後♀のみで増え続けている

萌芽 sprouting: 植物の根元や切株から発芽し次世代の稚樹が育つこと
ひこばえ: 樹木の切株や根元から出るシュート

根萌芽 (root-sprouting): 水平根からの萌芽 Ex. Populus tremula

無融合種子形成 agamospermy: 受精なしに発達した種子を生産し繁殖する
胞子生殖 sporogenesis
胞子が単独で発芽し新個体になること
  • 遊走子(動胞子) planospore: 緑藻・褐藻・藻菌等で鞭毛持ち遊泳する無性生殖行う胞子。遊泳後固着し、鞭毛失い発芽し新個体形成
  • 不動胞子 aplanospore: 鞭毛なし
  • 子嚢胞子 ascospore: 子嚢菌(ex. 酵母)が作る有性胞子
  • 担子胞子 basidiospore: 担子菌で接合核減数分裂後、その細胞(担子器)の外に形成される胞子
  • 四分胞子(四分子) tetraspore: 褐藻と紅藻の一部で、1胞子母細胞が減数分裂しつつ4個に分れる不動胞子
  • 単胞子 monospore: 胞子嚢内に1個のみ生ずる不動胞子
  • 分生子(分生胞子) conidiospore: 菌類で、菌糸から出た柄先にできる無性的胞子 = カビの色

[]

II. 有性繁殖 (有性生殖, sexual reproduction)


親体の一部から配偶子形成 → これが普通2個合体し新個体 = 2親から半分ずつ遺伝子を送り新遺伝子組合わせを持つ個体となる
生殖細胞: 新個体を作り出すため作られる細胞

胞子 spore: 単独で新しい細胞を作る (= 無性生殖)
配偶子 gamete: 2つの細胞が合一して、それから新しい細胞を作る

有性生殖支配的になる → 有性生殖の起源(不明)
→ 遺伝子混合: 個体群レベルで有利 → 自己遺伝子セットを次世代に残す(=個体淘汰レベル)には損
A. 接合: 同型配偶子の合一

アオミドロ: 細胞レベルで雄雌的区別あるが雄株雌株区別ない。接合で移動された側の細胞を雌と定義
ゾウリムシ: 分裂で増殖の大半を行なう。時に接合を行なう。n核を相手に渡し別のn核を相手からもらう

B. 受精 fertilization: 異型配偶子の場合
a. 両性生殖: もっとも普通
b. 単為生殖 parthenogenesis: 社会性昆虫進化の要因
1) 童貞生殖 (単為生殖の1種): 植物雄性配偶子が単独に細胞分裂し発達

→ 胚形成
Ex. Oenothera, Erica等の種間雑種に見られる
雄核発生 androgenesisis: 卵に侵入した精子 → 卵核と接合せず単独発生

自然界で雄核発生は極稀(雌雄同体・自家受精する日本産マシジミ C. leana。タイワンシジミで確認)

雄核単為生殖雑種 androgenesis hybrid

2) 処女生殖

雌核発生 gynogenesis: 卵に精子侵入 → 卵核が単独で発生(結局、精子は使われない)

無融合種子形成(無融合生殖) agamospermy
配偶体アポミクシス gametophytic apomixis: 熱帯に多い傾向

不定胚形成 adventitious embryony: 北方系
apomixis
antipod → antipodal embryo


synerig → [agamospermy] → synerigid embryo

種によっては、(精核 + 極核)までをgametophytic apomixisを行なう = pseudo-agamospermy
→ obligate agampspermy vs facultative agamospermy (Ex. Hieracium)

無融合性複合体 agamic complex

自家不和合性(= 他殖多)

複相胞子生殖 aneuspory: 胚珠内倍数性大胞子から胚嚢が作られる Ex. Taraxacum

無配偶生殖 (apomixis)

無胞子生殖 (apospory)

大胞子を経ず倍数性の珠心等から倍数性胚嚢が作られる Ex. アカソ

絶対他殖と絶対自殖 obligate allogamy vs obligate autogamy

obliage allogamy → [spectrum] → obligate autogamy
Ex. Gilia ハナシノブ科

G. capitata captata中のある個体群にobligate allogamy
G. captitata tomentosaでは、やや他殖がみられる

Ex. Festuca microstachys: obligate autogamy Ex. Polemonium micranthum: obligate autogamy

蕾の間に受粉。強制他家受粉しても稔性なし

他殖でも1-2%は自殖が行なわれるのが普通らしい
自殖でも1-2%は他殖が行なわれるのが普通らしい = predominant autogamy
自殖 = ホモ接合体 ⇔ 他殖 = ヘテロ接合体 heterozygote

自殖の種は純系化が進んでいると考えられる
現実には環境圧や適応を考慮しなくてはならない

Ex. Phaseolus lunatus, Avena fatua, A. burbata

predominant autogamyだが適応により多様なgenotype

1) 双親性biparental reproduction
= visinism – 交配機構mating systemの発達
. 自家不和合性の分類と植物例
異形花型

サクラソウ科(サクラソウ)、カタバミ科(カタバミ、スターフルーツ)、タデ科(ソバ)

同型花型

胞子体型
アブラナ科(カブ、キャベツ、ダイコン)、ヒルガオ科(サツマイモ)
配偶体型
ナス科(観賞用タバコ、野生ペチュニア)、ケシ科(ケシ)、バラ科(ナシ、オウトウ、リンゴ)、イネ科(ライムギ)

2) 単親性 uniparental reproduction
= autogamy, vegetative propagation and agamospermy (clone)
近交系 inbred line

組み換えシステムの損失

1) 遺伝的損失: 親より弱い遺伝子を作っていた
2) エネルギー損失 Ex. 花粉の多産、花の巨大発達
Ex. Ornduff (1969): 系統的に近いもので比較
    他殖  萼大・花柄長  花数多  花色多数  蜜腺・芳香発達
    自殖  萼小・花柄短  花数少  花色地味  蜜腺・芳香なし
Open resには、これらの問題を補ってもさらに有利なことがないと維持されないと考えられる
Ex. Cruden (1977): 胚珠内花粉数

5859粒: obligately allogumous plants - 797粒: fucultatively allogamous plants - 108粒: predominantly autogomous plants - 28粒: obligately autogomous plants

同系交配 inbreeding: 互いに近接した個体間で優先的に交配 vicinism
自家受粉 self-pollination (自殖/自家生殖 autogamy, adj. autogamous): 同系交配の最も排他的な形

隣花受粉 geitonogamy
⇔ 他家受粉 cross pollination (育種では、開放(放任)受粉 open-pollination)

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