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(2018年8月13日更新) [ 日本語 | English ]

キク科 (Asteraceae Bercht. et J.Presl), aster family






有珠山 / サロベツ泥炭採掘跡
1986年, 2006年の有珠山火口原. ワタスゲ・エゾカンゾウ

キク目 Asterales

= Asteraceae → 顕花植物中最大の科(900属、23000種) - 科にまとまりある自然分類群 natural group → 日本 167属、370種
多くは草本 (木本もある)
分布: 南極大陸を除く全世界
生息地: 海浜-高山
特徴
生殖器官 → 各小花が合弁花 = 頭状花序: 回りを総苞(involucre)が取り巻く(総苞は多総苞片で成立)
小花: 5数性 → 先5つに裂ける筒状か、先5(3)に裂ける舌状 ligulate のもの

5個の雄蕊の葯は互いにつき花柱を囲む
子房下位1室。胚珠倒生1個 → 痩果: 果実中に1種子が入る
種子に胚乳なし
萼の位置に冠毛のあるもの多

小花群が総苞に取り囲まれ1個の花(= 頭花head)となる → 頭花開花は周辺小花から中心部への無限花序
雄蕊1輪の4輪花で、花冠裂片と互生。雄蕊先熟 → 葯胞が互に癒着した集葯雄蕊(雄蕊2心皮性)
⇒ いずれも系統進化を調べる上で重要な形質
筒状花 tubular flower (s.l.) → 筒状花部分disc flower: 円盤状に並ぶので

→ tubulous (adj.) 筒状花を有する(Bot)、管のある

舌状花 ligulate: キク科特有 (adj. rayed 舌状花がある ↔ rayless)

舌状花 ligulate, ray floret
周辺花 ray flower

頭状花序 caput
flower
種区分
頭花サイズ、総苞形、総苞片並び方と形等

[エングラー体系 (Engler's syllabus)|植物分類学 (Plant taxonomy)]
[駒ケ岳フローラ ( Flora on Mount Koma )| フローラ Flora ]

起源
不明だが3説
  1. サワギク族が原始的
  2. ショウジョウハグマ族が原始的
  3. メナモミ族が原始的
散布用式 = 多様 → 進化系統と関係?
  1. 風散布: 萼が冠毛pappusとなる →種数最多
  2. 動物付着散布
    1. 萼が返しのついたトゲ(Ex. センダングサ)
    2. 総苞片に多数のトゲが生える(Ex. オオオナモミ)
    3. 総苞片が粘液を出す(Ex. メナモミ)
  3. 水散布: 種子を取り囲む皮が厚くスポンジ状になり浮きやすい。萼片小さいまま

キク亜科 Subfamily Tubuliflorae (Carduoideae)

頭花の中は筒状小花ばかりのもの、または筒状花の回りに舌状花のあるもの。乳液を出さない
Chiliotrichum diffusum (Forst. f.) O. Kuntze: 常緑低木(< 1 m)。南米
オグルマ族 (Inuleae Cass.)
1. 総苞片 - 緑色・乾膜質ではない

2. 頭花に黄色の舌状花ある _____ Inula オグルマ
2. 頭花に舌状花なし。花時点頭 _____ Carpesium ヤブタバコ

1. 総苞片乾膜質で透き通る。白色あるいは黄色で花弁様

2. 両性花は結実する。総苞淡黄あるいは淡褐色 ___ Gnaphalium ハハコグサ
2. 両性花は結実しない。総苞多くは白色

3 両性花の冠毛は先が太く平 ___ Antennaria エゾノチチコグサ
3 両性花の冠毛は平たくならない

4. 冠毛は一本づつ離れる ___ Anaphalis ヤマハハコ
4. 冠毛基部は環状に互いにくっつく ___ Leontopodium ウスユキソウ

タンポポ亜科 Subfamily Liguliflorae (Cichoriodeae)

Taraxacum Wiggers

(genus)


アキノキリンソウ (Solidago L.)


1. 茎分枝せず。高さ1-2 m.。先多くの小枝持ち円錐状花序

___ S. altissima L.セイタカアワダチソウ (全体短毛)
___ S. gigantea Aiton オオアワダチソウ(茎・葉無毛)

1. 茎分枝。高さ80 cm以下 ___ S. virgaurea L. アキノキリンソウ / S. canadensis L. カナダアキノキリンソウ
S. vigraurea L. (北村)
ssp. asiatica Kitam. アキノキリンソウ

総苞狭鎧型片4裂、最外片長1mm

ssp. laciocarpa (Benth.) Hultén コガネギク (= 大井 var.)

総苞広鎧型片3裂、最外片長1-3 mm

ssp. giantea (Nakai) Kitam. オオアキノキリンソウ

葉大きく広卵形。頭花は多集密集。道西南部

アザミ (Cirsium Mill.)


Cirsium

エゾコウゾリナ (Hypochaeris L.)


H. brasiliensis Brazilian catsear
H. glabra smooth catsear (ヒメブタナ)

植物体: 基部ロゼットから直立した茎が出るタンポポ様である
葉: 狭い槍状。毛はあまりない(not hairy)

頭花: 黄色; 個々の小筒花花弁の長さは5-10 mmで幅の約2倍

H. microcephala smallhead catsear
H. radicata hairy catsear (ブタナ)

植物体: 基部ロゼットから直立した茎が出るタンポポ様である

葉: 狭い槍状。毛を密生(hairy)
頭花: 黄色; 個々の小筒花花弁の長さは25-40 mmで幅の2-4倍

(Wilson & King, 2003)

キク (Chrysanthemum L.)


キク属と近縁属

1. 舌状花はない ___ Tanacetum L. ヨモギギク

T. vulgare L. エゾノヨモギギク: 葉イワヨモギに似る

1. 舌状花あり、痩果冠毛なし
2. 茎低木状で太い。痩果に冠毛あり ___ Nipponanthemum Kitamura ハマギク 1 sp.?
2. 茎草質で地上部1年で枯れる
3. 痩果10肋、湿っても粘質とならない。舌状花に実できる ___ Leucanthemella Tzvelevミコシギク
3. 痩果5肋、湿ると粘質。舌状花実できない ___ Dendranthema Des Moulis キク: 逸出多 = 人為環境下注意

D. zawadskii (Herbich) Tzvelev イワギク: 頭花単生
D. boreale (Makino) Ling (Syn. Chrysanthemum boreale) キクタニギク: 本州(埼玉県まで?)・壱岐・対馬・朝鮮・中国北部, 京都で栽培。花期遅い

倍数性

栽培菊 3系統
大輪菊 → 起源 イワギク: 2n = 18 (蒙古), 2n = 54 (中国)

× 2n = 36: シマカンギク (大輪菊 21000年前中国で栽培化)

中輪菊 2n = 54 ⇐ 小輪 × 大輪

小輪菊の2n = 54を説明するには2n = 18 × 2n = 36が有力

2n = 18 × 2n = 36____2n = 54 × 2n = 36
________________________
____2n = 27____________2n = 45
_______↓ 倍数化___________↓ 機構不明
____2n = 54____________2n = 54

小輪菊 2n = 54
園芸品種の自然下への浸透: 54 = garden flower

シオギク 72 × 54 → 63: 7x (不稔) → 多系増大 introgression (back-cross)
イソギク 90 × 54 → 72: 8x (稔) → hybrid-segregation

染色体数 Chromosome number
2n生息場所分布
アブラギク(アワコガネギク)182x山麓北支、朝鮮、北九州一部、近畿、関東
リュウキュウノギク18 (27, 36)山麓日本固有
イワインチン182x高山シベリア、日本
ホソバノセイタカギク182x湿原シベリア、朝鮮、日本
エゾノヨモギギク182x急傾斜地ヨーロッパ、利尻、礼文、知床
ハマギク182x海岸日本固有。東北、関東北部
シマカンギク364x石灰岩地帯日本、中国
ワカサハマギク364x日本固有。若狭湾
ナカガワノギク364x那珂川河畔
ハマカンギク546x海岸北九州、山陰
ノヂギク546x海岸九州、四国、太平洋岸、瀬戸内海
チョウセンノギク(イワギク)546x山地、岩地北支、蒙古、朝鮮、日本
(ヨーロッパ: 18, 54, 72の種内倍数性存在)
サツマノギク728x海岸固有。鹿児島、熊本、支那海面
ピレオギク728x海岸小樽、南朝鮮の小島
シオギク9010x海岸潮岬-日立、小笠原
コハマギク9010x海岸仙台-北海道、千島-アリューシャン-カナダ
カナダではクライン2n = 90, 81あり
オオシアノジギク9010x海岸固有。奄美大島

シオン (Aster L.)


一年生・多年生

一年生: ウラギク(道あり)・ホウキギク

A. glehnii var. glehnii (エゾゴマナ): 葉は細長く楕円形
A. scaber (シラヤマギク): A. glehniに比べ葉は巾が広く三角形様
ウラギク(浦菊): 海岸に生える
カントウヨメナ・ユウガギク → 本州からの国内帰化 (見る可能性は低い?)

タンポポ (Taraxacum Wiggers)


2000 spp., 32節(Richards 1973)
2n = 24, 32, 40, 48, 64, 2n = 16 (diploid) - 氷河期冠氷を免れたレリック
頭花の中の全ては舌状花。花柱は先が2つに分かれるがその枝は棒状。白い乳液を切ると出す
進化系統: 節が含む2倍体の割合、果実や冠毛の形質
在来種 - 環境により変化

モウコタンポポ(亜)節 Mongolica: 総苞淡緑色。果実卵形で大きく冠毛柄短い - 原始的
ミヤマタンポポ(亜)節 Ceratophora: 総苞黒緑色、果実細長く冠毛柄長い - 進化的

Lamper的分類: Mongolica 4 spp., Ceratophora 3 spp.。同一地点に生えているとspliter的区別不可能

アカミタンポポ T. laevigatum (Willd.) DC. ⇔ セイヨウタンポポ

果実: 赤 reddish - 暗赤 dark red
葉: 鋸歯明瞭 remarkable teeth

ニガナ (Ixeris (Cass.) Cass.)


北海道分布種
I. dentata (Thunb.) Nakai (ニガナ)
I. repens (L.) A. Gray (ハマニガナ)
I. stolonifera A. Gray (イワニガナ)
I. debilis A. Gray (オオジシバリ), 北海道南部・南西部

ハハコグサ (Gnaphalium L.)


A. 総苞は鮮やかな黄色。

B. 葉はへら形、表裏ともに綿毛があって灰白色。花は主として春に咲く。茎は基部で分枝し、葉は幅が広く、鈍頭 _____ ハハコグサ G. affine D. Don (在来)
B. 葉は線形、表面は緑色、裏面は綿毛があって白い。花は10-11月に咲く。茎は中部より上部で分枝し、葉は幅が狭く、鋭頭 _____ アキノハハコグサ G. hypoleucum DC.(在来)

A. 総苞は帯褐色または帯紅紫色。

B. 多年草

C. 花序は茎の先に集まってつき、上部に3-5個の葉が星状に出る。匍匐枝がある _____ チチコグサ G. japonicum Thunb.(在来)
C. 花序は総状で、斜上する長い葉の腋につき、星状に出る葉はない。匍匐枝は出ない _____ エダウチチチコグサ G. sylvaticum L.

B. 一年草または越年草

C. 頭花は茎の先に頭状に集まりつく

D. 茎は下部から上部まで多くの短い枝を分け、花序より長い葉がつく。花柄短く、茎先に球形の頭花が集まりつく _____ ヒメチチコグサ/エゾノハハコグサ G. uliginosum L. (在来)

D. 茎は上部で枝を分け、花序より長く伸びる葉はない。花柄長く、茎先に鐘形の頭花が球状に集まりつく _____ セイタカハハコグサ G. luteoalbum L.

C. 頭花は穂状または総状花序につく

D. 葉は線状披針形、鋭頭 _____ タチチチコグサ G. calviceps Fern
D. 葉はへら形、円頭または鈍頭

E. 総苞は鮮やかなバラ色、総苞片は鋭尖頭。茎の上部の葉は長く伸び、花序より長いか、または同高 _____ ウスベニチチコグサ G. purpureum L. (syn. Gamochaeta purpurea (L.) Cabrera)
E. 総苞は褐色、ときに咲き始めは紅紫色、総苞片は鈍頭または鋭頭。茎の上部の葉は上記の種ほど長くはならない

F. 葉は両面に綿毛が生え、灰白色。葉状の苞葉は花序より長く超出する _____ チチコグサモドキ G. pensylvanicum Willd.
F. 葉の表面は深緑色で無毛、裏面に綿毛が密生し、純白。葉状の苞葉は花序の下部では花序より少し長いが、それより上では花序より短く目だたない _____ ウラジロチチコグサ G. spicatum L.

(清水 2003)

ノゲシ L. (Sonchus L.)


1 多年草。長い地下茎有。頭花直径3-3.5 mm ___ ハチジョウナ S. brachyotus D. C.

道有。原野・海辺近(北多)
長い地下茎。茎直立、高さ30-100 cm
頭花直径 3-3.5 cm、花期8-10 (札幌7.21)。総苞長さ1.6-2 cm、密綿毛

1 一年草/越年草。地下茎なく、頭花直径 2 cm
2 葉が茎につく部分は尖った耳状。茎をまかない。痩果の横筋目立つ ___ ノゲシ S. oleraceus L.
2 葉が茎につく部分は丸い耳状。葉の縁の刺は太い。痩果は横筋目立たない ___ オニノゲシ S. asper (L.) Hill

ノコギリソウ L. (Achillea L.)


1. 葉は細鋸歯があって分裂せず、基部には茎を抱く裂片がない。総苞及び花床の鱗片には密に毛がある ___ エゾノコギリソウ A. ptarmica L.

1. 葉は鋸歯があるか又は2回羽状に中裂し、基部はやや大形の裂片があリ茎を抱く。総苞及び花床の鱗片に毛少ない ___ ノコギリソウ A. alpina L.

帰化種:
セイヨウノコギリソウ A. millefolium L.

ムカシヨモギ L. (Erigeron L.)


1. 雄花は舌状で大きくて開出し、舌状部は筒状部より長く冠毛より突き出る

2. 舌状花は細く、舌状花と両性花の間に毛管状の雌花がある。多年草 ___ Section Trimorphaea (ムカシヨモギ)
2. 舌状花は顕著で平たく多数、毛管状の雌花はない ___ Section Euerigeron (ヒメジョオン)

E. annuus (L.) Pers.ヒメジョオン: 蕾時上向
E. philadelphicus L.ハルジョオン(春紫苑): 蕾時下向

1. 雌花は細い筒状か又は舌状であっても短い。1-越年草 ___ Section Caenotus (アレチノギク)

E. sumatrensis Retz.オオアレチノギク: これまで札幌ではみない

ヨモギ (Artemisia L.)


多年生草本および半低木。苦味や芳香を持つ種多
1. 頭花中心部の小花は実できない ___ Section Dracunculus カワラヨモギ節

A. congesta Kitam.オニオトコヨモギ (July 10, 1984 網走) 2n =36。青森県弁天島、道-小島

頭花巾4 mm。茎葉茎抱かない。無花枝は地這う。根出葉羽状全裂、密白毛、裂片さらに羽状中-浅裂

A. japonica Thunb.オトコヨモギ: 葉は種々に分裂。頭花は巾1.5 mm

ssp. littoricola Kitam.ハマオトコヨモギ: 海岸。葉2回羽状(1-2回)。頭花巾1.5 mm

1. 頭花中心部の小花は両性で実できる

2. 花床に密毛 ___ Section Abinthium アサギリソウ: A. schmidtiana Maxim.アサギリソウ
2. 花床無毛 ___ Section Abrotanum ヨモギ

Key for Abrotanum
1. 一年生または越年生草本

A. fukudo Makinoフクド(一年生-多年生)
A. apiacea Hanceカワラニンジン
A. annua L.クソニンジン, 道なし

1. 多年生草本または半低木
2. 葉最終裂片は糸状-細線形

A. laciniata Willd.シコタンヨモギ: 根室、礼文島(+ A. apiacea, A. annua)
A. capillaris Thunb.カワラヨモギ: 本州以南(大井)
A. schmidtiana Maxim.アサギリソウ: 道・本州(日本海側)
A. trifurcata var. pedunculosa (Koidz.) Kitam.エゾハハコ- 大雪高山帯。花茎30 cm

2. 葉最終裂片は糸状-細線形にならない
3. 葉大きな鋸歯縁 ___ A. keiskeana Miq.イヌヨモギ: 葉洋紙質、下面に絹毛、腺点
3. 葉羽状に裂ける
4. 頭花幅 ≈ 8-10 mm ___ A. arctica Less.サマニヨモギ, 道・本州高山(樺太-千島-シベリア-北米)/ A. stelleriana Bess.シロヨモギ, 海岸砂地。全体雪白色
4. 頭花幅 ≤ 6 mm
5. 葉は羽状浅裂-2回羽状深裂
6. 頭花幅 > 3 mm
7. 葉多肉質 ___ A. congesta Kitamura オニオトコヨモギ, 道南海岸. A. unalaskensis Rydb.チシマヨモギ, 亜高山-高山
7. 多肉質ではない ___ A. koidzumiii Nakaiヒロハウラジロヨモギ, 葉は羽状に浅-深裂
6. 頭花幅 ≤ 3 mm
7. 葉基部は托葉状となり茎を抱く

A. japonica Thunb.オトコヨモギ (var. macrocephara Pamp.ハマオトコヨモギ: 頭花大 ≈ 2 mm)

7. 葉基部は茎を抱かない

頭花幅1 mm (以下2種は1.5 mm以上) ___ A. feddei Lev et Van.ヒメヨモギ
頭花幅1.5 mm。葉基部に小さな羽状裂片 ___ A. princeps Pampan. ヨモギ: 本州以南(大井)
頭花幅2.5-3 mm。葉柄基部に裂片つかない ___ A. montana (Nakai) Pampam.オオヨモギ

5. 葉は1-2回羽状に全裂

葉裂片に櫛歯状の小裂片つかない ___ A. rubripes Nakai ヤブヨモギ
葉裂片に櫛歯状の小裂片つかない ___ A. gmelini Weber ex Stechm. (syn. A. iwayomogi Kitam.) イワヨモギ

X: 帰化 A. vulgaris, A. rubripes Nakai ヤブヨモギ?

Artemisia 図1. 葉形. A:オオヨモギ,B: ワタヨモギ,C: カワラヨモギ,D: ヨモギ,E: イワヨモギ,F: イヌヨモギ,G: フクド,H: ヒトツバヨモギ,I: ヒロハウラジロヨモギ,J: シロヨモギ,K: ヒメヨモギ,L: オトコヨモギ,M: アサギリソウ

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