(小林 1995, 露崎 2004)

序列化 (ordination)

= 生データ raw data matrix
多変量解析の目的: 1: 植物群集データの要約. 2: 環境勾配の特徴付け
→ 多変量解析 multivariate analysis: 多変量によって表された情報の複雑な情報内容をできるだけ損なわずに簡単に要約する成分 component と呼ぶ少数の変量に要約して表す方法

群分析(cluster analysis)と序列化(座標づけ/順序づけ ordination)

データ還元 data reduction

1. 群分類 (群集分類, classification): 単位説に通じる部分があり、群集単位を何らかの規則で区分し、得られた群集単位間の関係を探る
2. 序列化 (ordination): 連続説に通じ、群集配置は連続的環境勾配に対応し発達するから、その配列順序を決め群集の特性を探ろうとする

(植生)環境傾度分析(environmental gradient analysis)の基本手法

R分析とQ分析

1. 種間の独立性保証されず統計分析に適さない
2. 生態学的解釈が難しい

固有値 eigenvalue と固有ベクトル eigenvector

α: Aの固有値
x: 固有値αに対する(属する)固有ベクトル

|B - λE| = |P^-1AP - λP^-1EP| = |P^-1(A - λE)P|

= |P^-1||A - λE||P| = |A - λE|  //

(1) 重複度まで入れn個の固有値もち, 少なくとも1つは0ではない
(2) A (≠ O)は，直交行列を用いて対角化される

Th. 固有値が全て実数である行列Aは、適当な直交行列Lによって、その固有値を対角要素に持つ三角行列に変換できる

Th. 実対称行列Aの相異なる固有値λ_i, λ_jに属する固有ベクトルp_i, p_jは互に直交する

Aの固有値: -1, 3
-1に対する固有ベクトル := ⇒ = -
∴ x₁ = y₁, z₁ = 2y₁ ⇒ = y₁
3に対する固有ベクトル := ⇒ = 3
∴ x₂ = y₂, z₂ = y₂ ⇒ = y₂
固有値は-1, 3それぞれの固有ベクトル: k₁, k₂ (k₁ ≠ 0, k₂ ≠ 0)

アイゲン解析 eigen-analysis

┏> x
┃___ ↘
┃_ y → A [総合判断]
┃___ ↗
┗> z

f = a₁x + b₁y + c₁z,
g = a₂x + b₂y + c₂z,
h = a₃x + b₃y + c₃z

大きさ制限 – f, g, hが無限に発散することを防ぐため
a₁² + b₁² + c₁² = 1, a₂² + b₂² + c₂² = 1, a₃² + b₃² + c₃² = 1

s_fg = (a₁a₂s_x² + b₁b₂s_y² + c₁c₂s_z²)

+ (a₁b₂ + b₁a₂)s_xy + (b₁c₂ +c₁b₂)s_yz + (c₁a₂ + a₁c₂)s_zx

(s_gh, s_hfについても同様)
s_f² (分散) [できるだけ大] > s_g² > s_h² [できるだけ小]

s_f² = a₁²s_x² + b₁²s_y² + c₁²s_z² + 2a₁b₁s_xy + 2b₁c₁s_yz + 2c₁a₁s_zx
ラグランジュの未定乗数 λ: w = s_f² – λ(a₁² + b₁² +c₁² – 1)

∴__(s_x² – λ)a₁ + s_xyb₁ + s_zxc₁ = 0

s_xya₁ + (s_y² – λ)b₁ + s_yzc₁ = 0
s_zxa₁ + s_yzb₁ + (s_z² – λ)c₁ = 0
a₁ = b₁ = c₁ = 0はありえない

= 0 → lについての3次方程式(固有方程式)
λ = λ₁, λ₂, λ₃ (λ₁ > λ₂ > λ₃ > 0) → λが求められる
a₁²s_x² + b₁²s_y² + c₁²s_z² + 2a₁b₁s_xy + 2b₁c₁s_yz + 2c₁a₁s_zx

= λ(a₁² + b₁² + c₁²) = λ

∴ s_f² = λ → λ_max = λ₁ = s_f² (以下同様)
固有値, A = の時のλ₁, λ₂, λ₃

→ 単位固有ベクトル – とり方は幾つかある(PCAの型)

手順

Sample__A___Z___K
__A_____-____-___-
__Z____0.2___-___-
__K____0.4__0.6__-

AZ = l = 1.0 - 0.2, KA = d1 = 0.4, KZ = d2 = 0.6
Kscore x = x = √(d12 - y2)
x² = d1² - y²
(l - x)² = d2² - y²

更に軸を増やし同様の序列化行うべき

反復平均法(reciprocal averaging, RA

統計学で言う「最適尺度法 optimal scaling」のこと
加重平均法の拡張 加重平均weighted averaging + 固有値eigenvalue

傾向化除去対応分析 detrended correspondence analysis, DCA

(Hill 1979)

☛ 固有値・固有ベクトル

寄与率 contribution (rate): 固有値を%表示 → 累積寄与率cumulative c.r. (cumulative percent)

因子負荷量 factor loading

各個体差分離のため分散最大化合成変数(Ex. 多変量線型和)作成
方向 = 合成変数分散最大化方向 → 合成変数(主成分)で評価した各個体は分布位置に差がつく
→ 互いに直交関係を保つ主成分組合せ計算 → 標本全体関係(変数間関係・個体間関係含む)統合整理
利点: 1) 座標づけのための主軸をデータに基づき客観的に抽出可
_____2) 理論的に簡明で解釈容易
欠点: 比較的均一データのみ使用可能 restricted to relatively homogenous (or normally distributed) data

最小自乗法により最適直線を求める方法 → 前提 = 量的データ
z = a₁x₁ + … + a_mx_m
zとxの相関係数の2乗和が最大になるようa_iに重みづけweighting

→ L = Σ_i=1^mr²(z, x_i)

x_i: 基準化されたデータ (n データ数)

x_i = (x_i – m_x)/S_X,
S_X² = 1/nΣ_i=1ⁿ(X_i – m_X)²

a for max(L) = = λ
→ 第i主成分: 対応する固有ベクトル(a_i1, …, a_im)' により変換された量

z_ij = a_i1x_ij + a_i2x_2j + … + a_inx_nj
i = 1, …, m
j = 1, …, n

c_p = l_p/(λ₁ + … + λ_p)

→ 第p主成分寄与率contribution rate: zによりどの程度xを説明できるかを表す

より多くのPCA軸を使うとより小さな比率の変異率(寄与率)しか得られない

修正PCA (modified PCA, MPCA)

+ (Y₂ = 残りp – q個変数をもつn × (p – q)) (1 < q < p)

規準 1: 線形結合zを用いyの予測効率を最大にする
規準 2: RV係数, RV(Y, Z) = tr(Y~Y'~Z~Z'~)/{tr(Y~Y'~)²·tr(Z~Z'~)²}^1/2 → 最大化 → (Y~, Z~): Y, Z中心化行列

冗長性分析 (redundancy analysis, RDA)

折半法(奇偶法) split-half method

r: 相関係数
変数 x_i, x_j, x_k (i = 1 to n, j = 1 to n, k = 1 to n), x_ij := x_i + x_j

s_i²: 各変数の分散, s_xt²: 全体の分散

MDS

→ 類似性が対象を表わす点で表現される
= 対象位置が多次元空間座標で与えられ、これが対象を多面的に表現

= 適合度最適となる配置を評価しその最小値を見つけるアルゴリズム

d_ij: 次元を与えた時の再生距離(MDS指定次元数で再現された距離)
δ_ij: 観測データ
f(δ_ij): 観測データ(距離)の非計量単調回帰変換

= オブジェクト間距離順位再生
= 再現距離から計算し出した観測された距離、又はその距離の単調変換の平方偏差の値

ストレス値↓ ⇒ 観測距離行列に再現された距離行列の適合度↑

X軸 = 元類似性 ↔ Y軸 = 再生された距離 → 負の傾き
階段関数 = D-hat値 = f(δ_ij)

再生距離がこの階段関数上に完全に乗る = 距離(類似性)が解(次元)で完全再現
階段関数から離れる = あてはまり悪い

次元数決定

Ex. 変数数 = 次元数 ⇒ 観測された距離行列を完全再現
目的は観測された本質の複雑さを簡単にする = 少ない次元を使い距離行列を説明することと矛盾
Ex. 都市間距離 = 2次元: 距離行列をそのまま使うより、都市位置関係の視覚化や都市間移動が簡単

Ex. 3都市A, B, Cと3都市D, E, Fが次のような距離関係 → 3都市(オブジェクト)の配置
1) 1次元で距離を再現できる並べ方ない → 2次元で3角形に並べ3都市間距離を完全再現できる
→ ある特定距離行列が次元数を決める
本物のデータ → 多くのノイズを含み、再現した行列と観測行列の差がランダムな変動を生み出す

Cattell 1966: 因子分析因子数決定問題で提唱 → Kruskal & Wish（1978）: MDSへ応用
ストレス値(因子分析では固有値)の滑らかな減少がプロット右側で水平になる場所を探す。この 位置の右側に多分"因子的スクリー"だけがある
スクリー: 岩斜面の低い部分に積もった残骸(地質学用語)

結果次元が簡単に解釈可能(OK) ↔ プロット点が"曖昧な雲"を形成し直接的次元解釈できない
次元増減し解釈をやり直すとよい結果が得られることがある
プロット内点がパターン示さない、ストレスプロットが"肘"形成しない → データは殆どがランダム"ノイズ"

1) 計量多次元尺度法 metric MDS (MMDS)

2) 非計量多次元尺度法 non-metric MDS (NMDS)

初期布置指定後(Ex. PCA)、生ストレス得た後に逸脱係数(Guttman 1968)最小化に、反復計算を最急降下法 steepest descent method（Schiffman et al. 1981）等で行う
Def. 逸脱係数, k = [1 – (Σd_ij·δ_ij)²/Σ(d_ij²)·Σ(δ_ij²)]^1/2

再現された距離と入力データの単調回帰変換の差を最小化が目的
= 入力データの距離や類似度の順序の再生を試みる

最急降下法で得た値は順位の並べ替えを通じ計算される(Guttman 1986)。各繰り返し後、標準化ストレス(S) (sストレスs-stress (Young's s stress))最小化のために単調回帰変換(Kruskal 1964)で繰り返し計算を実行する
Def. S = [Σ(d_ij – δ_ij)2/Σ(d_ij²)]^1/2
D-star: 順位並替から計算(Guttman 1986)。このプロシージャは(非)類似度行列の差の順序再生を試みる
D-Hat: 単調回帰変換を通じ計算(Kruskal, 1964)。プロシージャは入力行列で(非)類似度を再生する最適な単調(回帰)変換を探す
Young-Householder変換

3) 非対称多次元尺度構成法

Ex、A君-B君: A → B (親友と思う) ⇔ B → A (友達と思う)

→ 2人の(心理学的)距離)非対称

仮定: 非対称類似度行列で、類似度が各対称相互の距離を反映 → 各対象を特定空間中の点で位置づけ

主座標分析, PCO or PCoA (principal coordinates analysis)

アーチ残る(Gauch 1982)
解決策: 調和化co-ordinateし0データに適当な重み付けをたPCA

定式化: (N, M)行列の2対象間の距離行列 E = e(i, j)の各要素に対し

a_ij = e_ij – m_ei – m_eij - m_et … (1)

と変換。m_ei, m_eij, m_etは個々のEのi行、j行、全体平均(2重中心化 double centering)。(1)より

a_ii + a_jj – 2a_ij = e_ii + e_ij – 2e_ij … (2)

Ex. A: 行和は0 → A·1 = 0·1 = 0
Aは固有値0と対応する固有ベクトル1 = (1, …, 1)'を持つ
固有ベクトルは互いに直行し、残りの任意固有ベクトルcrに対し1'c_r = 0が成り立ち、行列Aの固有ベクトル要素{c_ir}に基づき座標を与えると座標の各次元平均は0

サポートベクターマシン, support vector machine (SVM)

Ex. マイクロアレイデータ判別, タンパク質相互作用解析
R: Task View / Machine Learning → Libray: SVM = svm(), Neural Networks = nnet(), AdaBoost = boost()

→ データ解析(モデル)におけるズレ

10% variance → due to site
history
non-measurable variables
poor models
imprecise measures

  ┌──────────────────────────┐
測│  =植物成長=               =環境要因=               │
定│┏━━━━━━━━━━━┓                          │
項│┃ 調査区               ┃ 光(強度)                 │
目│┃   被度               ┃ 土壌成熟                 │
  │┃   個体数(実生・成体) ┃ (灼熱減量・pH・NPK等)    │
  │┃ 定着様式             ┃ 土壌移動(測量・侵食ピン) │
  │┗━━━━━━━━━━━┛                          │
  └───↓───────────↓──────────┘
     成長        対応関係        変化  ┐追跡
     実生定着     ←─→               │
     根系発達                          ┘

E.g., 個体数と被度を組み合わせた解析 (Tsuyuzaki & del Moral 1994)

課題: 潜在変数想定法に任意性あるため数学的に未確立な部分多 →
これらの変数の個数やデータ種類(計量値か計数値)に応じた様々な手法

外的基準あり → 予測・判別問題 + 概括評価規準分析
外的基準ない → データ内部構造分析 + 概括評価規準設定

特殊例: 重回帰、分散・共分散分析、多変量回帰分析、(重)判別分析、PCA, 数量化I-III類

クラスター分析 (群分析, 群集分類, 群形成)

全変数グループ分類 → グループ数/所属クラスター群は未定でデータから探索的判断を繰返し定める

分類法式の一般的性質

1. 組合わせ的 combinatorial ⇔ 非組合わせ的 non-combinatorial
2. 整合性 compatible ⇔ 非整合性 incompatible
3. 空間保持 space-conserving ⇔ 空間変形 space-distorting

A. 階層クラスター分析 (hiearchical cluster analysis)

1. 集約方式 agglomerative strategy

    0.144 BD
    0.136 BCD     (BC)
    0.135 BCD     (CD)
    0.130 BCD, AE (AE)
    0.119 ABCDE   (CE)

BDとA, C, Eの間の類似度指数を再計算
I(BD:A) = {I(BA) + I(DA)}/2 = (0.074 + 0.059)/2 = 0.067
I(BD:C) = {I(BC) + I(DC}/2 = (0.136 + 0.135)/2 = 0.136
I(BD:E) = {I(BE) + I(DE)}/2 = (0.117 + 0.069)/2 = 0.093
新しいマトリックスは

             A     BD    C
        BD 0.067
        C  0.113 0.136
        E  0.130 0.093 0.119

Max = BD-C: 0.136
I(BCD:A) = {I(BA) + I(CA) + I(DA)}/3

= (0.074 + 0.113 + 0.059)/3 = 0.082

I(BCD:E) = {I(BE) + I(BC) + I(DE)}/3

= (0.117 + 0.119 + 0.069)/3 = 0.102

              A     BCD
        BCD  0.082
        E    0.130  0.102

Max = A-E: 0.130
I(AE : BCD) = {I(AB) + I(AC) + I(AD) + I(EB) + I(EC) + I(ED)}/(2 × 3)

= 0.092 → デンドログラム完成

単純連結法とMountford法のデンドログラムを比較: 例ではバー位置が相違するものの基本的形は同一

類似性の最も遠いプロットから繋ぐ方法で、長所は最近隣法と同じ。拡散した樹形図になりやすい欠点

i) UPGMA (unweighted pair-group method using arithmetic average)

クラスター重心は次元で定義される多次元空間内の平均点 → 各クラスターに対する重力中心
= 2クラスター間距離を重心間の距離として定義
ユークリッド距離でα_i = q_i/q_k, α_j = q_j/q_k, β = -α_iα_jとすれば

d_hk² = α_id_hi² + α_jd_hj² + βd_ij²により群間類似性求まる

欠点: 負の枝negative-branchが出ることがある(Sneath & Sokal 1973)

クラスターの代表点を元の2つの代表点の中点にとる方法

(実用的に優れた方法? – 工学でよく利用)
前提とする入力データはユークリッド距離の2乗の1/2

    	変数    ユークリッド平方距離
    標本 x y →    1  2  3  4  5 →    1    2    3   45
    1    5 3    1  -  -  -  -  -    1  -    -    -    -
    2    4 4    2  2  -  -  -  -    2  2    -    -    -
    3    2 4    3 10  4  -  -  -    3 10    4    -    -
    4    1 1    4 20 18 10  -  -   45 18.3 15.3 7.3   -
    5    1 2    5 17 13  5  1  -

S_tr = n_p/(n_p + n_q)·S_pr + n_q(n_p + n_q)·S_qr – n_pn_q/(n_p + n_q)²·S_pq
以下同様に

                 平方距離 距離
    1番目[45]     1       1
    2番目[12]     2       1.414
    3番目[123]    8.667   2.994
    4番目[12345] 28.333   5.323

2. 分割方式 divisive method

1. 反復平均法(reciprocal averaging, RA)でプロットを展開し第1軸上位置計算
2. 第1軸に対し左右に特に出現するサンプル抽出し、軸と無関係のサンプルを除き再びRAを行なう。これでサンプルは更に左右に分かれ2分割し易くなる。これを繰り返し、サンプル2分割終了
3. サンプル分割が終了したら、その結果を用い種分割を行う
4. サンプルの区分をもとに種の区分を行なう
5. 1-4を繰り返してサンプルクラスターをつくる

あまり見ませんが ... (Carleton et al. 1996)

B. 非階層クラスター分析 (non-hiearchical cluster analysis)

社会単位はどのように形成され、分類すべきか
社会を制約する外界要因はどのようであり。どう社会に作用するか
社会はどのように変化し。どのようなものを生ずるか
植物社会は空間的にどのように配置されているか

二つの流派(学派)

1. 北欧学派

優占種明瞭な北方型森林植生で多用 → 林学分野で利用

2. チューリッヒ・モンペリエ(ZM)学派

種類組成で群落分類 = 森林含む全群落対象 - 広く利用(緑の国勢調査)

Br-Bl方法論

1. 種優占性 dominance: その種とその環境との結びつきの強さ → その種がその環境をどの程度反映したものか
2. 植物相 flora: 植物側と環境側(立地側)との因果関係
3. 生態型 ecotype: 同種が異なる環境に生息するために適応分化した性質が遺伝的に固定した型

→ 被度 (coverage)

調査区設定: 2群集(2種類の模様)が
混成する場合は、植物社会学では
A-Cの調査区選択が望ましい (Knapp
1958)。目的によりD, Eの方が良い。

Braun-Blanquet(1964)全推定法によ
る被度判定模式図。被度に個体数を
加味したもの。4, 2, 1, +およびrを示す

植生調査

1. 定量的測定

単位面積辺りでは個体群密度 population density (密度 density)となる
個体数を実生及び成体に分けて記載することもある

個体数をとれば個体密度、種数をとれば種類密度となる

肉眼観察で階級分けし方形区内各種の個体数多少を表示
1 = 個体は極めて疎生または極めて稀に生じる (孤立状)
2 = 個体は疎または稀に生じる (株状または群状)
3 = 個体数は多くないがしばしば生じる (小さな斑点の散在)
4 = 個体数は多い (斑紋状または切断されたマット状)
5 = 個体数は大変多い (マット状で殆ど調査区を覆う)

≠ 厳密な幾何学的地上被覆(投影)面積
Ex. %, Brawn-Blanquet被度階級: 方形区面積に対する被覆面積

1: ≤ 1/10  2: 1/10-1/4  3: 1/4-1/2  4: 1/2-3/4  5: 3/4-1
    ⇓ 被度階級中央値 (≡ 被度値 cover value)     5.0%        17.5%         37.5%       62.5%       87.5

基底被度 basal cover

基底面積 basal area

Ass = 栄養成長    b = 蕾            fl = 開花          fol = 花なく葉のみ
fr = 着果               s.fol = 落葉    sdl = 実生 …

調査区全体(か選択区)にある種が出現した度数(個体数とは無関係)

植物群集 = 多種が一定面積内に連関し生活する構造体 → 各種が利用する生活空間に限度 → 群集は幾つかの平面で仕切られる層の積み重ね → 階層

1. 相観図 profile diagram
2. M-w (穂積1975): 数理的に階層を見出す方法 [使われない]
3. 生産構造図 productive structure diagram (門司・佐伯 1953): 層別刈取
4. 葉層図 crown depth diagram (小川ら1965): 樹高(H) - 生枝下高(HB) = 葉が分布する樹冠部の深さ
   HとHBとの平均(= 樹冠の平均深度高)にある樹木数から階層をとらえる

Ex. II (階層名), いわゆる北大式
高木層I: 15 m以上
高木層II: 8-15 m
亜高木層: 4-8 m
低木層: 2-4 m
草本層I: 1-2 m
草本層II: 0-1 m
コケ層: 地表面

高木層: 地上より10 m以上
低高木層: 地上より2-10 m

高茎草本層 K₁: 地上より0.5-1 m
中茎草本層 K₂: 地上より25-50 cm
低茎草本層 K₃: 地上より5-25 cm

[通常用いる優占度]

優占度 dominance

r = 極めて稀に、最低被度で出現する
+/+ = 個体数は極僅か(1%以下)、被度も大変小さい
1/1' = 個体数多いが被度小(1-10%)か、個体数少いが被度やや大
2/1 = 個体数は大変多いか、は少くとも調査面積の1/10-1/4まで覆う
3/2 = 個体数関係しない: 調査面積の1/4-1/2まで覆う
4/3 = 個体数関係しない: 調査面積の1/2-3/4まで覆う
5/4 = 個体数関係しない: 調査面積の3/4-1まで覆う

適合度 fidelity (植物社会学中心概念)

1. Treuの関係 = fidelity 5 (Exclusives) Table β: 環境と群集の関係に絶対的なものが存在
2. Festの関係 = 4 (Selectives) Table γ: 環境と群集とに強い関係
3. Holdの関係 = 3 (Preferents) Table η: 幾つかの植物群が幾つかの特定群集中において有利に生活
4. Vagの関係 = 2 (Companions) Table ε: 目立った適合性を示さない
5. Fremdの関係 = 1 (Accidental): 偶然あるいは過去に存在した植物群落の遺存種

I = accidental. II = companies.

1) 標徴種 character species

Ex. 蛇紋岩地植生。石灰岩土壌植生

Ex. 日本における選択種
日本海式気候: 多雪・多湿・温暖 = チシマザサ(選択種)、オオバブナ
太平洋式気候: 小雪・乾燥・冷却 = スズタケ(選択種)、コバブナ

Ex. 山岳・谷・平野・湿地当の各部的な部分で特徴的
ヤチダモ-オオバナノエンレイソウ群集: 低地の沖積平野・谷めいた湿地

→ 乾燥-湿潤、高温-低温等

2) 随伴種 accompanying species, companions

3) 偶然種 accidental species

                          単位

                        ┌クラス class             より質的
             表徴種     ┤オーダー order             ↑
  character species     │群団 alliance              │
                      ┌└群集 association         種の環境
                      │  亜群集 subassociation    指標範囲
                      │  変群集 variant             │
              識別種  ┤  亜変群集 subvariant        │
differential species  │  ファシス fasies            │
                      │  生態群 ecological group    ↓
                      └  段階 stage               より量的

Ex. 常緑針葉樹林・落葉広葉樹林・高茎イネ科草原・マングローブ高木林等の単位が群系に相当する

適合度を生じる要因

1. 競合関係(生存競争・種間競争): 温度、土壌(石灰岩・蛇紋岩・塩性湿地・貧栄養湿原等)、水、ミネラル、pH等がその競争の要因となっている。Ex. 垂直分布
2. 古固有・遺存: かつては広く分布していた種が、環境条件の変化などにより分布域が変化し、現在局地的に限られた分布域にしか生息していない種。島嶼遺存種など
3. 多様的形態群polymorphe: 一つの種が環境に適応した形態またはその形態をとりうるCline
   地理的勾配 geological gradient (geocline), 生態的勾配 ecocline

区分表

作成手順

1. 群落調査表層化: 調査表を、環境別(地域別)に分ける
2. 植物群落構成種の極端に少ないか多いスタンドは別扱い
3. 調査表データを環境(地域)順に左から右へ配列し素表(原資料表)作成
4. 素表における種配列を常在度順に配列する(常在度表)
5. 素表で常在度30%以下の種はあまり省みない。70%以上のものは表中で別にまとめる
6. 標徴種や識別種の分かる群集では、それらの種を表中で別にまとめておく(縦配列を直す)
7. 30-70%の種を仮診断種とし、少ない順にスタンドを左から右へ再配列
8. 診断種のない、ある、多くある、極めて多くある等をグルーピング
9. 群集総合表作成