動物代謝 (animal metabolism)

有機物の基本単位にまで分解し、それを材料に自分の有機物を合成する

タンパク質、脂肪、炭水化物: 呼吸の材料(エネルギー源)
ビタミン、無機物質、水: エネルギー源とはならないが物質交代等に働く

栄養 nutrition

タンパク質

脂肪 (ビタミンF)

炭水化物

[タンパク質、脂肪、炭水化物は体内で互いに変化する]

ビタミン vitamin

Ex. ナイアシン niacin: ニコチン酸やニコチン酸アミドの総称。水溶性ビタミンB群

カロチン carotene: ニンジン等に豊富に含有 → [腸壁] → ビタミンA
エゴステロール: シイタケ等に豊富に含有 → [紫外線] → ビタミンD

無機物質 mineral

1. 構成元素: Ca, Mg = 骨、P = 骨、ATP、Fe = ヘモグロビン、I = 甲状腺ホルモン
2. 浸透圧調整: NaCl
3. pH調整: 炭酸水素ナトリウムNaHCO3、リン酸塩
4. 酵素作用: Zn, Fe, Cu, Mo, Mn

動物タンパク質

• 名称(溶解性): 所在
• アルブミン (H₂O、塩類、希酸、希アルカリ可溶): 動植物細胞体液、筋アルブミン、卵アルブミン
• グロブミン (水不溶。塩類、酸、アルカリ可溶): 動植物細胞、卵グロブリン、血清グロブリン、血漿中のフィブリノーゲン、筋肉のミオシン

[代謝] 植物生理学と動物生理学は、笑って泣ける位に中身が違った

• ヒストン (水・希酸可溶): 動物細胞、特に染色体(核タンパク質)成分。アルギニン-リジン含む
• 硬タンパク質
  ケラチン (10%以上のNaOHに可溶): 動物体保護。角、爪、毛髪、羽毛、羊毛
  コラーゲン (弱酸、弱アルカリ可溶): 動物体タンパク質の約1/2占める。軟骨、骨、魚鱗

天然ペプチド

平滑筋の収縮に作用__________ └S-S┘

末梢筋の収縮に作用__________ └S-S┘
両者は3番目のI-Fと8番目のL-Rを異にする
タンパク質アミノ酸配列を一部変え、タンパク質変性から性質を探る研究が発展
副腎皮質ホルモンACTH = 39アミノ酸

血液凝固

血液 → (放置)
███      ███
███      ███ ← 血清 = 血漿 - フィブリノーゲン
███      ███ ← 血餅 = 血球 + フィブリン

1. Ca⁺⁺除去: クエン酸ナトリウム → クエン酸カルシウム or シュウ酸ナトリウム → シュウ酸カルシウム
2. ヘパリン付加: ヘパリンは肝臓の毛細血管壁に近い細胞で作られ血液中に入る。トロンビン生成とその作用を妨げる(血管内で血小板が壊れても凝固しない理由)
3. ヒルジン付加: ヒルジンはチスイビルの唾液より抽出されるもので、トロンビンの作用を抑制する物質
4. 低温に保つ: 酵素作用が低下し、凝固が遅れる
5. ガラス棒で攪拌: フィブリンがガラス棒に付着し除去される

血友病: 血小板中のトロンボプラスチンが不足

ホルモン発見 → セクレチン: 膵液分泌促進(十二指腸壁)
腺が特有物質を形成し、それが血液により遠くに運ばれ一定の影響を及ぼす。この腺を内分泌腺と呼び、特有物質をホルモンと呼んだ。ホルモンは化学的伝令といえる

1. 除去実験(摘出実験): 内分泌腺を除去 → 欠損症を調べる
2. 移植実験: 摘出した内分泌腺を移植orホルモン物質の接種 → 欠損症回復有無、過剰症状を調べる
3. ホルモン精製
4. 化学構造の決定or人工合成 Ex. インシュリン = 51個のアミノ酸

動物(ヒト)ホルモン

(脳)下垂体 pituitary gland

= GH + 刺激ホルモン群 (TSH + ACTH + FSH + LH + LTH)

図. 下垂体前葉ホルモン

チロキシンの分泌促進

特に糖質コルチコイド分泌促進

濾胞(卵胞)刺激ホルモン follicle-s.h., FSH: 濾胞発育
黄体形成ホルモン lutenizing horome, LH (間細胞刺激ホルモンinterstitial cell s.h., ICSH)

♀: 成熟卵胞の完全な発育と卵胞ホルモン分泌(= 排卵促進)。排卵後は黄体生産・形成促進
♂: 卵胞刺激ホルモンと共同し、精巣間細胞からの男性ホルモン分泌促進

乳腺 mammary glandの乳汁分泌、黄体ホルモン分泌促進

成長促進(タンパク質同化促進)、血糖量増加 → (+)巨人症、末端肥大症。(-)脳下垂体小人症

= 魚類・両生類の体色黒化。哺乳類での機能不明

血圧上昇(小動脈平滑筋を収縮し血圧上昇)、再尿管の水再吸収促進

子宮の平滑筋を収縮し陣痛を起こす

甲状腺 thyroid gland

物質交代盛んにする: (+)バセドウ病、(-)クレチン病
鳥類: 換羽、爬虫類: 脱皮、両生類(オタマジャクシ): 成体(カエル)

上皮小体 (副甲状腺) parathyroid

P代謝調節 - 骨に関係: (-)テタニー症: 筋の痙攣

副腎 adrenal gland

無機質(鉱質)コルチコイド Ex. アルドステロン: Na, Cl再吸収。水分調節。炎症促進

(-)アジソン病: 筋無力、低血圧

糖質コルチコイド: 血糖量増加 [糖新生 = タンパク質 → 糖] … → 抗炎症作用、ストレス抵抗力増

糖質コルチコイド、無機質コルチコイドは拮抗的に働く

副腎性ホルモン: 雄性ホルモンと同じ働き
以上3つ = コルチンステロイド系ホルモン

心臓拍動亢進、血管平滑筋収縮による血圧上昇、立毛筋収縮による鳥肌、腺からの分泌抑制、気管・気管支bronchial tubes (bronchi)の平滑筋弛緩による気道拡張
恒温動物の黒色色素胞を凝縮

松果体

その他のヒト(動物)ホルモン

膵臓 pancreas (ランゲルハンス島)

生殖腺 gonads

卵巣内3種のホルモンと生殖腺刺激ホルモンの量的盛衰によって性周期は保たれる

胎盤 placenta

唾液腺

消化腺

ホルモン相互作用

脳下垂体と他の内分泌ホルモン endocrine

= フィードバックシステム(制御)

血糖量調節

1. グリコーゲン → アドレナリン(ノルアドレナリン), グルカゴン → ブドウ糖
2. タンパク質 → 糖質コルチコイド → ブドウ糖

ブドウ糖 → インシュリン

→ グリコーゲン・ブドウ糖消費促進、細胞内への取込み促進

A, Bの組み合わせで血糖量の増減がはかられる

血液中水分・無機イオン調節

血液中水分過剰 → 尿排出
血液中水分不足 →

皮下結合組織中貯蔵水分が血液中に出る +
脳下垂体後葉からバソブレシン分泌 → 腎臓細尿管で水再吸収促進

    [間脳]→[脳下垂体]
     ↑         [前葉]                  ┌┘└┐
    [心臓]┌──[後葉]→|バソブレシン|→├┅┅┅┅┤←水再吸収
     ↑   ↓ 副甲状腺 →|パラトルモン|→├┅┅┅┅┤→Ca増加
     │ 副腎皮質───→|コルチコイド|→├┅┅┅┅┤←K排出促進
     └──────────────── └┐┌┘

ヒトの性周期

妊娠: 黄体ホルモン分泌 → 濾胞ホルモン分泌抑制
濾胞ホルモン(卵形成)が出ないため卵は形成されない(月経停止)
更に、黄体ホルモンはプロラクチン(泌乳刺激ホルモン)の働きを抑制し出産まで乳汁分泌が抑制される

無脊椎動物ホルモン hormones in invertebrates

甲殻類 crustacean

エビ: 体色白化(色素凝集) ⇔ カニ: 体色黒化(色素拡散)
物質はほぼ同じ。進化途中で反応様式が逆になったと考えられる

1. 色素細胞が収縮拡大する(イカ、タコ)
2. 細胞内の色素粒が集散する(エビ、カニ、脊椎動物)

 頭     胸     腹       

 アラタ体  前胸腺
図. 昆虫の体

昆虫類のホルモン

現在の形を保つよう作用

卵 ⇒ 孵化 ⇒ 1齢[○○] → 2齢[○○] → 3齢[○○] → 4齢[○○] → 5齢[○○] → [×○] ⇒ 蛹化 ⇒ 蛹[×○] ⇒ 羽化 ⇒ 生体(蛾)

[○ ○] ⇒ 脱皮
[× ○] ⇒ 変態(蛹化、羽化)

a) 胸部の前方で括る_________
b) 腹部をくくる______________

前部のみ蛹化

c) 腹部後方に前胸腺移植し括る

前後部共に蛹化

a) アラタ体を除去する________
b) 胸部の前方で括る_________

Ex. 損傷部位: 正常部位(+) → 損傷部位(?)

Ex. 心電図 = 心臓拍動時活動電流、脳波 = 大脳皮質活動電流

発電器官において細胞板1個のもつ電圧は横紋筋の活動電位と差はない - 細胞板は直列にび電圧は累積され高電圧を出せる
Ex. シビレエイ、シビレナマズ、シビレウナギ

冷光 = 熱発生少ない: 発光生物では、化学エネルギーが熱エネルギー経ずに直接光エネルギーに変化 → 変換効率良く約97%になる

Def. 高エネルギーリン酸化合物: 加水分解でリン酸が切れた時にATP同等以上のエネルギー出す
Ex. 脊椎動物(筋繊維中): フォスフォクレアチン(クレアチンリン酸, CP)

クレアチン~Pi ↔ クレアチン + Pi (15 kcal/mol)

Ex. 無脊椎動物: フォスフォアルギニン(アルギニンリン酸)

アルギニン~Pi ↔ アルギニン + Pi (12 kcal/mol)

筋肉 (muscle)

横紋なし 不随意筋 involuntary muscle 収縮遅いが疲労しにくい
分布: 内臓壁、血管壁、腸壁、内臓筋

横紋あり 随意筋。疲労しやすい 収縮速く大きな力出せる
分布: 骨格につく"骨格筋"

横紋筋| 骨格筋 - 随意筋
           | 心筋 ── 不随筋
平滑筋───────┘

横紋あり 不随意筋 強縮しない 自律に従う
分布: 心臓壁

> 筋繊維(筋細胞): 多くの細胞が細胞膜を失ってできた多核体
> 筋原繊維: アクチン、ミオシンからなり収縮の基本単位

1. ATP (化学E → 転換 → 機械的E) → 筋肉収縮 + 熱
2. 直接利用されるのはATPエネルギー
   フォスファーゲンが筋繊維に存在し、ATP消費時にE渡しATPを再合成
   活動的には、解糖と無酸素呼吸によるATP再合成
3. マイヤホフ反応

1) 横紋筋微細構造

速筋線維(fast twitch fiber): 収縮速いが疲労し易い
遅筋線維(slow twitch fiber): 収縮遅いが疲労しにくい

a断面はbとcが重なったもの

仕組み

ミオシンフィラメントから突き出た頭がアクチンフィラメントに結合し移動させる。すると頭は離れてもとの位置に戻り、またアクチンフィラメントと結合することを繰り返す。この頭部の運動にATPが使われる

筋肉細胞膜は多くの小孔があり、細管tuble (T管系)となり筋原繊維を取囲む筋小胞体まで走る。小胞体はATP使いCa⁺⁺吸収するがT管系から刺激が到達するとCa⁺⁺を放出する。するとアクチンフィラメント-ミオシンフィラメントの反応が起こり収縮 ⇒ 筋小胞体がATP使いCa⁺⁺の吸収再開するとアクチンフィラメント-ミオシンフィラメントの反応が止まり弛緩する

O₂含まないN₂中でも筋収縮はかなり長い間継続*
筋収縮に伴ってグリコーゲン減少し乳酸増加
生じた乳酸の一部はO₂与えると減少し元のグリコーゲンに戻る
∴ 乳酸発酵のエネルギーで筋収縮 → 疲労回復時に酸素必要(仮説)

解糖阻害剤(モノヨード酢酸)で乳酸発酵を抑えても収縮可能
ただし、(*と比べて)短時間で収縮不可能
N₂中で筋収縮を継続するとリン酸(P)増加

筋肉中のリン酸化合物にはクレアチンリン酸(Cr~P)やATPがあり、a-cの変化が明らかになった
a) Cr~P + ADP ⇔ Cr + ATP: クレアチンキナーゼ
b) 2ADP ⇔ ATP + AMP: アデニル酸キナーゼ
c) ATP + H₂O ⇔ ADP + P: ATPアーゼ

1. グリセリンに生きた筋肉を浸し、1ヶ月冷蔵し筋肉中の糖やATP、Cr~P等を除去して作ったグリセリン筋にATPを作用させると(c)の反応が起こって筋収縮起こる
2. ウサギ等の筋肉をすり潰し0.6 mol KCl溶液を加え冷蔵庫中に2昼夜ほどおく。上澄中の(筋肉)タンパク質がアクトミオシンで、これを注射器に入れ、水中に押し出すとアクトミオシンのフィラメントが得られる。これにATPを加えるとフィラメントが収縮する
3. Cr~Pは筋肉中にATPの5倍含まれる → 筋収縮によって生じたATPは反応(a)によりATPに再生される

ミオシンフィラメント

双頭の頭部(Lメロミオシン部) + 尾部(Hメロミオシン部)

頭部: ATPase活性 + アクチンフィラメントと結合する働き
尾部: 繊維状でミオシンフィラメントの骨格を形成する

ミオシンフィラメントは多数突起が出る
→ 一対の突起から143Åの所に次の突起が出て120°ずれる
→ 429°ごとに並んだ突起の列が6列ある

アクチンフィラメント

結合のときATPはADPとH₃PO₄(P)になりADPは中に閉じ込められる
トロポミオシン: Fアクチンの螺旋の両側溝に1本づつ結合。Fアクチンの安定化とトロポニンを一定位置に結合(分子量約7万の繊維状タンパク質)

Ca⁺⁺存在 → アクチン-ミオシンを結合
Ca⁺⁺存在しない → アクチン-ミオシンの結合阻害

• トロポニンC (18000): カルシウムと結合する
• トロポニンI (23500): ミオシン-アクチン複合体に作用し両方の結合阻害
• トロポニンT (37000): Ca⁺⁺の結合形が変化しトロポニンIに影響しミオシンとアクチンの結合を起こす

A帯とI帯の境あるいはZ膜に接して2つの袋をつくり、その間に細管(T管系)があり3組(triad)という構造を作る。Ca₊₊を結合し筋収縮の制御に関与する。T管系は筋細胞の細胞膜の一部で膜の興奮を伝達する。興奮の伝達により筋細胞体は一時的にCa₊₊を遊離する

血液やリンパ液等の体液を体内輸送し循環させる

開放血管系

閉鎖血管系

体液循環

循環系の発達

毛細血管capillaryがない: 原生・海綿・腔腸・扁形・袋形動物
毛細血管はあるが血液とリンパの区別ない: 節足・軟体・脊索動物

血液: 血管内を流れる
リンパ液: 細胞間満たす(血漿の一部が毛細血管からしみだしたもの)

脊椎動物 = 閉鎖血管系

ヒトの心臓 (人体解剖学)

呼吸器(エラgill)でO₂取入れた血液を直接全身へ送る(大小循環区別無)

心室でO₂を含む血液(動脈血)とCO₂を多く含む血液(静脈血)が混合
両生類以上: 呼吸器(肺)でO₂を取り入れた血液は再び心臓に戻り全身に送られる(大循環小循環の区別有)

肺循環(小循環): 呼吸器でO₂とCO₂の交換
体循環(大循環): 全身へO₂、養分供給。CO₂、不用物排除

動脈血と静脈血の混合はない

リンパ系 (lymphatic system)

液体成分 = リンパ漿: 血漿のしみだしたもの
細胞成分 = リンパ球: 小形の白血球

機能: 組織細胞を潤し、その生活環境形成 + 血液-組織細胞間の物質交換の仲立ち + 小腸で吸収した脂肪を運搬 + リンパ球の食作用による防御

ヘモグロビンを含む → O₂運搬

血管内外の細菌捕食(大型白血球)、ウイルス捕食(リンパ球) = 食菌作用
* リンパ球例外

トロンボプラスチン(トロンボキナーゼ)を含み血液凝固に働く

H₂O タンパ (アルブ       (グロブ    脂質 ブドウ糖 無機物質      ビタミン
        ク質     ミン類)       リン類)                           (Na, K,        ホルモン
                                                                            Ca, Mg等)  酵素等  
   90   7-8  4.9 (65%)  2.6 (35%)    1        0.1        少量            少量   

物質運搬: 血液中細胞成分, ホルモン, ビタミン, 酵素, 抗体, 老廃物, CO₂
血液凝固(防護作用)
グロブリン類: フィブリノーゲン、プロトロンビン
免疫状態を作る(防護作用)
γ-グロブリン: 抗体になり害を防ぐ
内部環境一定に保つ: 浸透圧 7.7 atm., pH = 7.1-7.5, 体温、イオン

呼吸

☛ 呼吸器系 (人体)

内呼吸(細胞呼吸)

呼吸色素 respiration pigment: 分子状のO₂と結合し生体内の酸素呼吸に必要なO₂運搬に関わる色素

• ヘモグロビン(Fe) 鮮紅 ↔ 暗紅 脊椎動物
• エリスロクルオリン(無脊椎動物ヘモグロビン) (Fe): 赤 ↔ 赤 / 環形動物、軟体動物、節足動物(ミジンコ幼虫)、紐形動物(ヒモムシ)
• ヘモシアニン(Cu): 青 ↔ 無色 / 節足動物(イセエビ)、軟体動物(タコ、マイマイ)
• ヘモバナジン (V): 淡緑 ↔ 無色 / 原索動物(ホヤ)
• ヘモエリトリン (Fe): 赤紫 ↔ 無色 / 環形動物(ホシムシ)
• クロロクルオリン (Fe): 緑 ↔ 無色 / 環形動物(ケヤリ)

CO₂運搬

----→ 血液が組織を通るとき(CO₂分圧高)ときの反応
····→ 血液が肺胞alvelolus, blastulaを通るとき(CO₂分圧低)ときの反応

O運搬: 赤血球

Hb (ヘモグロビンhemoglobin) + O₂ → HbO₂ (酸素ヘモグロビン)

分圧: 気体を作る物質の圧力 1 atm = 760 mmHg

大気中O₂分圧 = 760 × 1/5 = 152 mmHg

血液100 cc(mg), HbO₂が100%となっているときO₂を25 cc含む
肺胞で98%がHbO₂、組織で63% HbO₂とする ⇒ 98 – 63 = 35%のO₂が組織で放出される
∴ 血液100 ccが組織へ放出するO₂量は8.75 cc: ヒト心臓 ≈ 60 cc血液/拍動 → 70拍動/分 → 367.5 cc/分の血液を送り出す

血液

無脊椎動物 → [進化] → 脊椎動物
血球(食菌作用): 赤血球(O₂運搬) – O₂運搬のために脊椎動物で発達
_____________白血球white blood cell(食菌作用)
血漿(運搬)____ 血漿(運搬)

外呼吸

• 器官: 動物
• 体表(皮膚): 原生, 海綿, 口腔, 扁形, 環形 - 特別呼吸器官なし (両生類: 肺呼吸 + 皮膚呼吸)
• 水肺(呼吸樹): ナマコ類 - 海水を満たし枝状管で直腸に連なる
• 鰓(外さい): ゴカイ類, 甲殻類 - 無脊椎動物。体壁が膨れ出たもの
• 鰓(内さい): 円口類, 魚類 - 鰓孔の壁が発達したもの
• 気管: 昆虫類, 多足類 - 気門より入る空気とガスの交換

  書肺: クモ類 - 気管の変形したもの
  気管鰓: 水生昆虫類 - 気管が鰓に変形したもの

• 肺: 両生類, 爬虫類, 鳥類, 哺乳類 - 消化管の壁が突出。高等なものほど肺内部の襞が多い。魚類の浮袋は肺と相同器官

  外套膜: カタツムリ類 - 外套の一部に血管が分布しガス交換行なう

咀嚼運動: 食物を小さく砕く = 口腔(歯)
蠕動運動: 食物を移動させる = 食道、胃、小腸、大腸 large intestine
分節運動: 食物と消化液を混和させる = 小腸

肛門なし: 口で取入れ口で排出(あまり消化器系は発達しない)。腔腸動物(ヒドラ、イソギンチャク)など
肛門あり: 口で取入れ肛門で排出。通過物質の形が一定になり、それに応じた消化器系発達がみられる。線形(紐形動物)以上

単糖類・アミノ酸       脂肪酸・グリセリン
---------↓--------- 吸収 --------↓-------------
     毛細血管                 リンパ管
           ↓                              ↓
     (肝)門脈 → 大静脈 → 胸管
                            ↓
                         心臓 → 全身

吸収経路

毛細血管: 無機物、水溶性物質(ブドウ糖、アミノ酸、無機塩類、ビタミン等)を吸収
リンパ管: 毛細血管から外に出た養分(脂肪酸、コレステロール、グリセリン、ビタミンA等)を血管内に戻す

酵素はない → 主成分 = 胆汁酸 + 胆汁色素
胆液酸塩は胃酸を中和し、脂肪を乳化(脂肪消化を助ける)しリパーゼの働きを助ける
肝臓で破壊された赤血球成分であるヘモグロビン分解産物(ビリルビン = 黄褐色色素)を含む

肝臓 (liver)

グリコーゲン合成貯蔵 (ブドウ糖* ↔ グリコーゲン)

*血中濃度約0.1%に調節

脂肪合成貯蔵
アミノ酸合成分解
ビタミンA, D貯蔵

NH₃ → そのまま
____→ 尿素
____→ 尿酸

→ オルニチン回路 ornithine cycle (Krebs 1932)
= 尿素回路 urea cycle

酵素はない。脂肪消化を助ける
黄褐色色素(ビリルビン – ヘモグロビンの分解産物)を含む

異化生成物排除

A) 水中生活

B) 陸上生活

= 軟骨魚類*、両生類、水生爬虫類(カメ)、哺乳類
*: サメ、エイ等の軟骨魚類は尿素を一定量体内に溶かすことにより外液と等しい濃度を保つ

= 昆虫類、陸生爬虫類(トカゲ、ヘビ)、鳥類
尿酸は生物に殆ど無害で水に不溶 → 陸上卵生動物に発達: 水を出来るだけ長く体内に保存したい

排出器

• ↓ 収縮胞 (NH₃): 淡水産原生動物 - 浸透圧調節(排水)が主な働き
• ↓ 体表 (NH₃): 海綿動物、腔腸動物 - 変形細胞が老廃物を集め体表に運ぶ(特別器官なし)
• ↓ 原腎管 (NH₃): 扁形動物、輪形動物 - 管の先端に焔細胞がある
• ↓ 腎管

  体節器 (NH₃): 環形動物、軟体動物 - 体節に1対づつあり、ロート状腎口が体腔に開く
  触覚器 (NH₃): 甲殻類(エビ) - 第二触覚の基部に開孔する
  ボヤヌス器 (NH₃): 斧足類、腹足類 - 腎腔は囲心腔に開く
  腎嚢 (NH₃): 頭足類 腎腔は囲心腔に、排出孔は外套腔に開く

• ↓ マルピーギ管 (尿酸, NH₃): 昆虫類、クモ類、多足類 - 多数の糸状の盲管で腸管に開腔する
• ↓ 腎臓

  前腎 (NH₃): 円口類 - ラッパ状の腎口が体腔に開く
  中腎 (尿素, NH₃): 魚類、両生類 - 前腎退化後に発生し、マルピーギ小体を作る
  後腎 (尿酸, 尿素): 爬虫類、鳥類、哺乳類 - 中腎退化後に発生し、最も発達する

マルピーギ管: 不用物を中腸と後腸の境にいれる

腎管 nephrida

焔細胞 flame cell: 繊毛束
有管細胞 solenocyte: 有鞭毛細胞

尿 urine の出来方

1. 腎小体での濾過: 無選択的に小形のものは濾過 → 血球、タンパク質以外のものは全て濾過される
2. 細尿管での再吸収: バソブレシン(脳下垂体後脳)により促進
   全て再吸収 ブドウ糖(Ex. アミノ酸、脂肪酸)
   必要なだけ再吸収: H₂O、無機塩類 (Ex. Na⁺, Cl^-, K⁺, Ca²⁺)
   濃縮: 尿素(× 70) (Ex. 尿酸、クレアチニン、SO42-)

汗腺

浸透圧調節

海水と体液の濃度(浸透圧)は概ね等しい

尿素を体液中に含むことで海水との浸透圧差調節

独立内部環境(体液浸透圧)保持
地球上に始めて体液濃度を調節する能力を持った生物が表れ、そのときの海水濃度を以後保ち続けていると考えられる (海水は塩類を溶かしつづけ徐々に濃度が高くなり現在の生物との濃度差が形成された)
海水魚
エラgill: 無機イオン(Na⁺, Cl^-等)を能動的排出
消化管: 水分を能動的吸収
腎臓: 濃い(海水と等張の)尿を少量排出
淡水魚
エラ: 無機イオンを能動的吸収
消化管: 無機イオンを能動的吸収
腎臓: 薄い(低張の)尿を多量に排出

サケ: 淡水生活を始める前にエラの働きを逆転。腎臓は海のときは一部を使用し淡水では全てを使う
ウナギ

→ 生物物理、生物物理化学
→ 構成物質: 性状、反応、変化

→ 非刺激性: その刺激を受け入れることのできる性質

受容細胞 receptor cell
感覚細胞 sensory cell < 感覚神経sensory nerve < 感覚域 sensory area

神経細胞 neural cell

感覚細胞: 感覚器の主要部分 < 感覚器官 + 補助器官 = 神経系 nervous system (ニューロンneuron)

→ 合目的行動(動き): 筋肉を動かす部分の神経(単細胞に存在しない。Cf. 鞭毛運動)
1. 神経系nervous system

a. 感覚細胞 sensory cells: 眼、厚点、温点 b. 神経細胞 nerve cells (= ニューロンneuron) → 神経板起源 neural plate origin

2. 脊椎動物横紋筋 vertebrate straitened muscles
3. 幾つかの腺細胞 gland cells, including neuroceretory cells

神経単位(ニューロン) neuron

樹状突起(樹枝状突起) dendrite: 興奮を取り入れる
神経突起 neurite: 興奮を送り出す

有髄神経: 神経突起 + 髄鞘 + 神経鞘
無髄神経: 神経突起 + 神経鞘

Ex. 基本的に昆虫の全てがはしご状

中枢神経 central nerve: 統一・判断

→ 脳(大脳cerebrum、間脳、中脳、小脳cerebellum、延髄medulla、脊髄spinal cord)

末梢神経 peripheral nerve

伝達 = 感覚神経 sensory nerve、運動神経 motor nerve、自律神経 automatic nerve

無脊椎動物 invertebrate

神経単位の起源 origin of neurons =

上皮細胞 epithelial cell (神経支配を受けない独立な筋肉motorはある)

(Cf. 脊椎動物の極性決定因子としてneuronがある)

直交体理論 orthogon theory

3つの集中
脳化 cephalization
局所化 localization
融合神経節 fusive ganglion

前口動物: 神経が腹部に集中するため、進化には不利

神経塊の融合する傾向もある – 体節は維持されている

環形動物神経構造 (Neural structure of annelid)

A: giant nerve fiber system (巨大神経線維系)

Ex. Crayfish med.g.neuron

B: Interneuron (介在ニューロン)
C: Sensory fiber (知覚線維) and motoneurons (運動ニューロン) = on periphery

魚類

逆制止拮抗作用 (reciprocal inhibition antagonism): 両方同時に励起しない → 片方が励起すると他方の励起を防ぐ

角 setae, 抹消の distal

睡眠: α, β, θ, δ波

睡眠中覚醒: REM期 (rapid eye movement)

催眠 hypnogenesis
瞑想 meditation: 特別な脳波出す

刺激と感覚

反応に関わる細胞数が徐々に増える

1) ウェーバの法則 Weber's law

K_w ≡ ウェーバ比 Weber function or ratio
S: 刺激強度
ΔS: 識別できる最小変化
刺激の大きさが中位の時に成立 ↔ 極端に刺激が大きい(小さい)時にK_wは大きくなる

表. ウェーバ比 (鈴木・田崎・中浜 1972)
音高さ 音強さ 圧覚 深部感覚 光明るさ 味覚(塩) 臭覚(ゴム臭)
0.003  0.088 0.136   0.013      0.16      0.200         0.140

S → R, ΔS = S' – S, ΔR = R' – R
仮定: 刺激の差に対し反応差も異なる

ΔR = k·ΔS/S (微分可能)
dR = k·dS/S (両辺積分)

R = klogS + a … (1)

Law Fechner's law: 感覚量は刺激の対数に比例する
Sを閾値(S₀)の値で考えてみると

S → S₀ + ε (S₀ = SのときR = 0) (1)式に代入
0 = klog(S₀ + ε) + a
∴ a = – klog(S₀ + ε)
R ≈ klog(S/S₀ + ε), ε → 0 //

R = kSⁿ: 実験的に導かれた経験式(Stevens power function)

n: Stevens power

logR = logk + nlogS = k' + nlogS

2) 適刺激 adequate stimulus

Ex. 眼球に刺激を与えた時、その質の差に関係無しに光を感じる
→ 筋肉収縮は、1) 機械的, 2) 化学的, 3) 電気的、何れの刺激でも起こる

3) 刺激要素

+ 質 quality (Ex. 光 = 波長、音 = 周波数)

時間 time vs 空間 space

4) 閾値 threshold

最少可聴域 = 1000-4000 Hz

図1.4 ヒトの聴野。音周波数と、音として聞こえうる音の関係 (立田・三村 1981)

E: エネルギー W/cm², p: 音圧 dyne/cm², d: 媒質密度 g/cm³, v: 音速 cm/sec

N = log(E₁/E₀) → Bell's unit
N = 10log(E₁/E₀) dB or N = 20log(p₁/p₀) dB

→ E, pどちらかで求められる

Cf. 心理物理学 psychophysics: 心理的に受ける感覚と物理的に受ける感覚の差を調べる

受容器電位と求心性インパルス

受容器電位 (細胞レベル) receptor potential

細胞レベル = 活動電位 action potential = 衝撃 splice impulse

Ex. 筋原繊維 (収縮)、神経単位 (+, -の逆転)等

被刺激性, 反応性(興奮性): 刺激が何であろうと成功すれば一定の変化
繰り返しの速さに符号化される → 一定にする仕組みは膜中にある

受容器電位発生原因: 膜透過性変化、即ちNa⁺透過性増大が起こる。膜分極の電位が受容電位ではNa⁺の透過性増大で行なわれる
例外的にCa⁺⁺透過性増大や脊椎動物光受容器ではNa⁺透過性減少 → 過分極hyperpolarizing receptor potentialが見られるものがある

↔ 起動電位は1受容器で発生
筋紡錘 muscle spindle 起動電位は lignocaine (spike阻害剤)、フグ毒 tetrodotoxin (Na⁺-channel inhibitor) に阻害されない
刺激の対数に対し起動電位は比例する

a ↔ b: 脱分極
b → c (→ d): Na⁺ 活動電位
c → d: 過分極(不応期)

受容器での spike (impulse) 発生は連続
パッチニアン効果: 感覚器官の特性 – シュバン細胞Schwan cellという付属器官の効果

B. 効果器のあるときの電位
C. 効果器を除去したときの電位(正常電位となる)
B-Cの差が効果器の影響

インパルス(impulse)発生頻度と受容器の関係

受容器順応 (adaptation)

1. 受容器膜自身
2. spike initiation zone
3. 付属器官accessory organ

の性質差で順応能力に差ができる

伝達物質解析法

形態的、生化学的手法により伝達物質同定

附節 sensory hair frousに餌が触れると摂食 → 味覚閾値分かる
Ex. アオバエ Phormia regina: 水十分に与え水への反応抑制し、その後糖濃度を変え反応観察し、50%の個体が反応する濃度を集団閾値とした
→ 行動的解析可能実証: ハエは各糖に対し閾値が異なる → 糖を区別

1914 Von Frisch
1927 Kuehn : ミツバチを異なる色調の所に餌を置き学習

→ 異なる色の所に餌を置く → 黄青紫を明瞭に区別

1956 Dawner: ミツバチをマーキング法により個体識別

Kuehnと同様の結果

→ ハチは集団レベル、個体レベルでの学習が可能
条件反射: 学習行動の一部 (行動的解析はヒトが如何に要領良く相手に行動させるかが問題)

引き金trigger → 開放release
Ex. 蛾 moth → 性ホルモン sex hormone

興奮の伝導と伝達

伝導 conduction

静止状態 resting state = 静止膜電位 resting potential (cf. 非興奮膜は常に静止状態)

1) Naポンプにより外が+、内が–になっている
2) Naポンプにより保たれていた安定が刺激により壊れ外(–)内(+)になる
3) Naポンプの働きがもとの状態になる
数mV-100 mV (1/10 V)の電位差

興奮の移動の速さ

サイズ原理 size principle: 大きさや形により細胞の動作が決まる
→ 細胞膜だけでなく大きさをも変えて細胞の機能を使い分ける

↔ ランビエ紋輪で起きた電位は、4-5個位先の節を刺激できる
面積的に4-5倍のsafety factorがある
= 普通は4-5個離れた膜も反応しうるのだが、遠いものが反応する前に隣にあったものが反応するので、順々に反応は伝わっていく

axonがa:b = 10:1なら
右向きには刺激が伝
わるが、左向きには
伝わらない。a:b = 5:1
なら左にも伝わりうる

樹枝状分岐、樹枝状部 arborization

神経節接合部 nerve muscular junction

普段から少しずつアセチルコリンacetylcholineを放出 → [over flow]
→ spontaneous epp. (神経が刺激されると一度にアセチルコリンが出る) = 活動電位発生 → epp.
1個が4 mVのpacketを1つの単位としてepp.ができる
1発の活動電位 = 終板では平均0.93 mV → 0.93 mV/4 ≈ 2-3個のpacketを出すよう命令される
実際に出すのは1-数個

一方向へのみ伝達 (伝達組織は神経突起にしかない)

各部 → 中枢 [脳・脊髄] 求心性
中枢 → 各部 [筋肉、腺等] 遠心性

量子放出仮説 (quantum release hypothesis)

x = number of packets (integer)
m = mean number of packets releasing → 動かす力の大きさ(出る数以上の力を出す場合もある)

= 0.93/0.4 (mV/mV) = 2.33

n₀ = miss
n₁ = 198·2.33/1!·e^-2.33 = 44
n₂ = m/2·n₁ = 52 → 実際には55
n₃ = m/3·n₂ = 40 → 36
n₄ = m/4·n₃ = 24 → 25
n₅ = m/5·n₄ = 11 → 12

この発表の5年後に電子顕微鏡観察からsynaptic vesicle (= release unit)観察
→ 結論: 化学的伝達物質 chemical transmitter (substance) – released as package (quantum)

→ 複数機能 multiple actions, e.g., exciting, inhibitory

→ 受け取る側の反応により機能が決まる
vertebrate: cholnegic, adrenergic system

アセチルコリン (acetylcholine, Ach)

エネルギー変換energy transduction

神経連結部 neuromusclar junction

M + N = MNとはならずピーク(= action potential)下がる
活動ポテンシャルは同じだからピークは等しくなるはず
→ NのピークはMのピークまで届かない
→ MNの刺激でNをMより遅らせる

促進 facilitation

馴化 habituationも当然起こる – 別刺激を与えると反応が回復する

中枢 = 脳幹脊髄系(最高中枢 = 間脳、特に視床下部) → 必ず一度synapseを形成してから作動体へ行く

シナプス synapse

末梢神経

感覚神経 = 受容体 → 中枢
運動神経 = 中枢 → 作動体

交換神経

副交感神経

走性 taxis

走光性 phototaxis = 光
走化性 chemotaxis = 化学物質, 走流性 = 水流
走地性 geotaxis

屈曲走性、転向走性、目標走性、保留走性、記憶走性

シナプス小胞 synaptic vesicle

= シナプス小胞にある化学伝達物質(ACh)は放出関連に直接関係ない
シナプス伝達 synaptic transmission: 極性 polarity, 酸素依存 oxgen dependent, 弱応答 weak correspondence
仮説1) 電気的シナプスelectric synapse (ephapse): ionic current speed = spark theory

人工的に生じた信号の回り込み

仮説2) 化学的シナプスchemical synapse: secretion of chemical substances (neuro-secretion)

Ex. Crayfish lateral segmental neurons (septate synapse)

化学的伝達 chemical transmission

→ 交感神経系を刺激した時と同じ効果が表れる

(Enquist & Arak 1998)

ニューラルネットワークモデル neural network model

欠点: 入力信号が少し異なると全く異なる反応をする「堅い」応答

= 非線形応答を行うモデル化されたニューロンを最小ユニットとして持ち多数のニューロンが結合された物
実際の神経系同様に、学習・記憶能力を持ち般化性を示す
頻繁に用いるニューラルネットワークは、複数ニューロンが層状に配置され結合されたもの

信号入力層(入力層) → 中間層(隠れ層) → 出力層
層間ニューロンは重みweightで結合 → 学習はこの重みを適切に変更し行われる

非線形応答を行うユニットを多数組み合わせ、他変数からなる複雑な応答を柔軟にとらえられる
高実用的応用性 → 工学分野で構造・学習アルゴリズム研究進む
生態学: 多変数系記述する現実的モデル Ex. ♂の派手な形質は、ある学習実施後の感覚系に現れる偏りと超正常刺激により進化(Enquist & Arak 1998)

感覚の機能的分類 modality

– エネルギーの種類が異なる

• 種類 = 受容器 (ヒト): 刺激 [感覚内容]
• 視覚 vision = 視覚器(眼): 電気的刺激(光) electro- [明るさ・色・形・動き]
• 聴覚 audition = 聴覚器(耳): 機械的刺激(音) mechano- [音大きさ・高さ・音色]
• 味覚 taste gustation = 味覚器(舌): 化学的刺激(水溶性物質) chemo- [酸、塩、甘、苦、旨味]
臭覚 olfaction smell = 臭覚器(鼻): 化学的刺激(揮発性物質) chemo- [各種]
• 触覚 touch:
  皮膚感覚: 機械的刺激(圧)、侵害刺激、電磁的刺激(熱) [触、圧、温、冷、痛]
  深部感覚: 機械的刺激(張力) [運動・挙重感覚(筋感覚)]
• 平衡感覚:
  平衡器 (耳): 機械的刺激(頭部運動) [加速度感]
  側線器 (魚類 = 側線管)
• 内蔵感覚: 機械的刺激、化学的刺激、侵害刺激, 飢餓感 [渇き、吐き気、便意、尿意、内臓痛]

受容器 receptor

a) 刺激受容器

脳神経 cerebral nerve: 12対の神経が出て行く – 味覚, 臭覚, 聴覚 (前庭覚 vestimber sense), 視覚

脊髄神経 spinal nerve: 31対

皮膚感覚cutaneous sensation: 圧覚、触覚、温覚、冷覚、振動覚、痛覚
深部感覚deep sensation: 筋肉、筋膜、腱、靭帯 → 姿勢覚、痛覚、運動覚、重量(抵抗)覚
感覚性の刺激は背根dorsal rootを通っている (腹根ventral root: 運動性刺激)
頭 = 8, 胸 = 12, 腰 = 5, 仙骨 = 5, 尾骨 = 1: total 31対

自律神経系を経由する感覚。交感神経が主
臓器感覚 organic sensation: Ex. 空腹感 → 食欲、渇き、悪心、便意、尿意、性欲
内臓痛覚 visceral pain

b) 刺激エネルギー

1. 電磁場感覚 electromagnetic radiator reception: 輻射腺 radiate reaction (radiate, adj 放射状の, -に広がる), 光受容 photoreception, 温度受容 thermoreception, (赤外線受容 infrared reception)
2. 機械受容 mechanical reception: 音受容 phono-reception, 振動受容, 重力受容 gravity reception, 圧力受容 pressure reception, 張力受容stretch reception / 平衡受容equilibrium reception
3. 化学受容 chemoreception: 臭覚、味覚
4. 電気受容 electroreception: 電場変動を受容
5. 磁気受容 magnetic reception: 磁場の変動、地磁気の方向を感知

1. 外受容器exteroceptor

遠隔受容器teleceptor: 視、聴、臭 / 接触受容器contact receptor or taugoceptor: 味、温度

2. 内受容器interoceptor: 臓器、内臓感覚 – 内部受容

ヒトでは無感覚 Ex. 緊張力受容器

図. 脳の機能分担地図

光が入ったことが光を感じる原因ではない
→ エネルギーが神経を通ったことが原因

⇒ 光がそのまま伝わるのではなく、ここで一度特有の物に置き換わる

self (conscious) spery: 右脳と左脳で何が行われているのかを述べた

種の中で移行するもの → 色、速度、音色と高さ → 心理物理 psychophysics

機械受容器 (mechano-receptors)

光受容器官 (視覚器官, photoreceptor organ)

光形態形成 / 光屈性 / 走光性 / 光周性

Ex. ミミズ、ナマコ、フジツボ、二枚貝(水管) – 陰影反射

Ex. 甲殻類Decapoda: ザリガニの第6腹部神経節に光刺激を与える
Ex. 軟体動物: 後鰓類、アメフラシ、イソアワモチ
Ex. ミドリムシEuglena (鞭毛虫類)

眼点 stigma – 現在否定。むしろ光が来ないようにシールドしている
側鞭毛小体 paraflagellar swelling (or body): これが光を感受する

Ex. Planaria: 光の明暗の差のみを感受。ヒモムシ、ヒトデ

Ex. 軟体動物、アワビ

レンズ lens: 表皮性細胞分泌物が固まりレンズになる。単眼は固定焦点で結像能力低いが、ある範囲のものは明瞭に見える Cf. 脊椎動物のレンズは細胞起源
網膜存在

背単眼 dorsal ocellus: 成虫
側単眼 lateral ocellus: 幼虫 Ex. Orychephora, Helix

レンズの厚みを変える能力を有する。神経が集中
非細胞性のレンズ → 脊椎動物のレンズと相似器官

Arthropoda (Crustacea, Insecta)
個眼 onumscatium(-a): 複眼の1つ1つの眼。数10-数千
連立像眼 opposition eye: 昼行性photopicに多
重複像眼 superposition eye: 夜行性scotopicなもの Ex. 蛾
角膜レンズ corneal lens

1) ミツバチ: 巣近くに蜜を塗った青紙を置く → ミツバチは蜜採取繰り返す → 赤紙と青紙を並べる → ミツバチは青紙に集まり赤紙に向かわない
2) 青紙のほかに濃さの違う灰色の紙を混ぜ同様の実験を行なう → やはり、青紙に集まる
[結論] 学習と色識別できる
昆虫の視覚域は、ヒトとかなり異なる → 花色進化

視神経 (nerves optics)

→ 分散型open type, 融合型 closed type
融合型: 集合型と重合型があり、重合型は偏光識別のために分化(進化)してきた眼

明暗調節

明るいとき = 瞳縮小, 暗いとき = 瞳拡大

ロドプシン: 光に分解され、そのとき生じる化学エネルギーが刺激となり棒細胞が興奮
明順応 light adaptation: 明所ではロドプシン分解され、光に対する反応が鈍る(ロドプシン = 無色)
暗順応 dark adaptation: 暗所ではロドプシン合成され、光に対する感度が増す(ロドプシン = 紫紅)

→ ビタミンA不足 = ロドプシン不足 → 夜盲症

[光] → ロドプシン →→→→ (分解) → エネルギー → 大脳視覚中枢
____(合成)↑___↖(合成)_________↓
____ビタミンA ↔ レチネン retinen (retinal) + タンパク質

吸収スペクトル absorbtion spectra

1. 発色団chromophoreの違い
2. 種によるopsinの違い
3. 同一種(同一網膜)内でのopsinの違い

P(pigment), C(cone), R (rod) 5001 (500 = λ_max), 1: 発色団番号

計る度に光があたるのでrhodopsin減りopsin増える。Opsinが増えた状態で脊椎動物ではcis rentialを加えると1回目の状態に戻る
無脊椎動物ではopsinとrentinalが離れないので自然に戻る

Rhodopsinはあまり抽出されない
Microspetrumよりconeのvisual pigment (= rhodospin)も見つかる

V-A₁ = rentinal₁: rentinal₁ + opsin = ordinal rhodopsin, rential₁ + cone's opsin = iodopsin
V-A₂ = rentinal₂: rentianl₂ + opsin = porphyopsin (fish, amphibian), rentinal₂ + cone’s opsin = not exist

3原色 = 人間が感ずる色は全て3つの色で作ることができる
実際に440 nm, 530, 570の3要素 – 仮説は正しい → 色識別はイオドプシンiodopsinが担当

視物質 = 双極視 dipole
吸収の理論値 = 1.5倍 ↔ 実測値 = 1.37倍
単色性 – 2色性: 偏光に対する差による

陽性残像 Ex. 電灯を見て電灯を消すと電灯の姿が明るく残る　　陰性残像: 暫くするとそれが黒く見える

聴覚器官 (auditory organ)

空気振動による触角の微小な変位を検知
ジョンストン器官には張力検知細胞が数百あり、脳下部にある一次感覚野へ投射する

臭覚器 (olfactory)

昆虫の臭覚器の構造と分布

specialist: フェロモンに有効。極めて特異性高い
generalist: 応答の仕方(興奮・抑制)を変える事によって刺激を識別。各細胞の反応パターンが異なる

平衡器 static organ: 耳

味覚器 gustatory organ

• 魚類P isces: 極めて多く分布
• 両生類 amphibia: 限定箇所に分布。舌: 400-500味蕾
• 爬虫類 reptila: 舌に僅かに分布
• 鳥類 aves: 舌基部、咽頭
• 哺乳類 mammal: 3種の味蕾が異なる分布

茸状乳頭 fungi form papillae, 葉状乳頭 foliate papillae, 有郭乳頭 circumvalate papillae, (糸状乳頭 filiform papillae)

舌以外: 口蓋、喉頭蓋epiglottis、喉頭、食道上部 – 機能はよく分かっていない

刺激は味孔から入る
I型: 味孔部に埋める反応物質を分泌
II型: 滑面小胞体が目立つ
III型: 有芯小胞cored vesicle (80-100 nm) + シナプス小胞synaptic vesicle = 味細胞taste cell1。味孔の部分に微繊毛microvilli有し、味蕾周囲細胞perigemmal cellsが回りを覆う
I-III型の細胞は基底細胞から分化していく

³H-thymidine labelにより、味蕾中の細胞は絶えず入れ替わって(turnover = 250 hr)いることを確認

L-alanine, L-glutamineなどは10^-12M程度で閾値を示す。ヒトでは反応を示す化学物質は数千種ある
ヒトにおける4基味four basic taste: 塩味(NaClのみ)、酸味(HCl, CH₃COOH, H⁺の味)、甘味(sucrose, 多糖化すると甘味は落ちる傾向)、苦味(キニーネ、アルカロイド)の4種
Ex. 酸味の心理実験結果: 酢酸 > 蟻酸 > 乳酸 > 蓚酸 > 塩酸
Ex. 甘味: タンパク質 = タウマチン(I 21000 + II 20400), モネリン(10700)
→ 化学物質と基本味との統一性は今のところ見出せない

味覚反応実験法

老化すると味の感覚が鈍くなる – 60歳前後か?

  年齢 (n)      15-29(25)  39-44(16)  45-59(23)  60-74(27)  75-89(9)
  食塩          0.071      0.091      0.110      0.270      0.310
  ショ糖        0.540      0.522      0.604      0.970      0.910
  塩酸          0.0022     0.0017     0.0021     0.0030     0.0024
  硫酸キニーネ  0.000321   0.000267   0.000389   0.000872   0.000930

→ 否定 = 濃度によって必ず反応する
ただしPTC味盲のように味への対応に差のあるものがあり、これは遺伝的に決定されるものらしい

= 日本人でも同様の結果(佐藤 1982)

1. 口器 trophi, mouth-parts
2. 肢の附節 tarsens
3. 触覚 antenna
4. 産卵管 oripositor

昆虫(ハチ)の味覚閾値とヒトとの比較: 行動学的方法で調べた → 糖、酸ではハチの方が低い

唇弁に各溶液を与え、応答有無を観察 → 糖、塩(1価塩)、水、塩(脂肪酸のNa塩)で応答受容器が異なる

各受容器 = 糖受容器、塩受容器、水受容器、(塩受容器は脂肪酸Na塩応答弱く確証乏しい)と呼ぶ

附節によって感度が異なる
B型: 糖受容器のみ、または水受容器のみ
C型: 糖受容器 + 塩受容器
D型: 糖受容器 + 2種の塩受容器

糖刺激が一番大きなインパルスを受けているので観察しやすい

3種の受容器と摂食行動

ショ糖 = 1.8 × 10^-3 M, 果糖 = 8 × 10^-3 M, ブドウ糖 = 9 × 10^-3 Mの値で反射(吻を出す)が起こる
この濃度でインパルスを出すのはD sensory cellのみ → 吻反射には1つの型(D)の感覚細胞だけが反応すれば良い

ハチ: LiCl > NaCl > KCl > NH₄Cl > MgCl₂ ≥ SrCl₂ > BaCl₂ > CaCl₂ (同結果はニクバエでも得られた)
センニクバエ、オオクロバエ、アカタテハ: KCl > NaCl > RbCl > CsCl > LiCl, 2価の塩には反応なし
結果として電気的応答と摂食拒絶行動は似たようなものであった
⇒ 塩受容器の反応は塩摂食拒絶行動に結びつく

感覚器(感覚子) sensillum

    感覚  感覚点                              分布平均数/cm2
    圧覚  圧点   マイスナー小体、パチーニ小体    25
    痛覚  痛点   神経末端                       100-200
    冷覚  冷点   クラウゼ小体                     6-23
    温覚  温点   フツフィーニ小体                 2

側線器(官) lateral-line organ

筋紡錘 muscle spindle

感覚生理学 レポート (動物生理学講座 鈴木教世, 1983年秋)

1. 光受容器(視覚器)は光で刺激されるのは当然として、圧、熱、電気によっても刺激され得るが、受容器の刺激受容特異性の考えと合致しないように見えるが、この点を神経興奮の機構などから説明せよ．
2. 受容器細胞におけるエネルギーの吸収から感覚神経(求心性神経)におけるインパルスの発生までの過程についてどれかの感覚器における例をとって説明せよ．
3. 中枢神経系に送られる感覚情報はすべて、似た様な性質の神経インパルスの形をとるが、それでは中枢神経系は様々な刺激の質(modality)の中からそれらの情報をどの様に区別していることになるのか。
4. 感覚の順応現象について、それがどの様な神経機構によって起こり得るのか説明せよ。

動物生理学II

1. 神経繊維から他神経細胞へ活動電位を伝達するには特別な膜装置を必要とするが、これを量的に示せ。
2. 脊椎動物筋終板では運動神経末端から化学伝達物質が一定量の小包状で放出されている。この事を結論付けている実験方法、観察結果、帰納論理を示せ。
3. 神経細胞が情報を伝達し統合するにあたってどの様な種類の動作をするか概説しなさい。
4. 脊椎動物の中枢神経の”上位脳”と”下位脳”について説明しなさい。

動物生理学II

明瞭な文章で答えよ(1982. 12. 10)

1. 動物の光受容器の「型」について述べなさい。
2. 感覚神経の外界の刺激の種類、質、強さをどのようにして中枢神経へ伝えているか?
3. Tendon junk reflexとは何か? 現象と生理学的意義を述べなさい。
4. ヒト網膜では、杆細胞1個を興奮させるにはphoton 1ヶで十分である事が知られている。この結論にいたるには、又はこの結論を否定するには、どのような手続きが必要か? 実現可能な実験計画を作れ。