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(2025年3月29日更新) [ 日本語 | English ]

シュート (shoot)






有珠山 / サロベツ泥炭採掘跡
1986年, 2006年の有珠山火口原. ワタスゲ・エゾカンゾウ

shoot
. シュート器官 1: 頂芽,
2: 節, 3: 葉, 4: 節間,
5: 腋芽, 6; 茎

シュート (苗条, 芽条) shoot

とその回りに規則的に配列する(複数)のセット - 枝も1 shoot
= 子葉より上部(将来茎) = 枝 + 側芽(腋芽)等 ⇔
(s.s.) 1つの茎頂分裂組織に由来する茎と葉全体
Def. 茎頂(シュート頂) shoot apex: 茎分裂組織と周辺部分 (枝 branch 形成)

多くの細胞からなる分裂組織
(肉眼では点に見えるため過去には成長点 growth point と呼ばれた)
根端 root apex: 根頂端分裂組織と周辺 → 側根 lateral root 形成

生殖期シュート頂 reproductive shoot apex: 花や花序を作るシュート頂 ⇔
栄養期シュート頂 vegetative shoot apex (☛ 茎頂成長)
shoot apex

維管束分裂組織 meristem in cambium = between the primary xylen and phloem (前分裂組織の一部)

茎頂(頂端)分裂組織 apical meristem on shoot apex
shoot apex

shoot先端には必ずapical meristem存在 → 厳密な定義できないが分裂活動の活発な部分

機能 = 1: 葉原基primordium作る. 2: 新茎頂(頂端)分裂組織作る. 3: 茎肥大

原基: 原基形成後に成長し独立の器官になる部分

頂端細胞説 apical cell theory: 頂端細胞中心に細胞分裂通じ成長促進
1856 Hofmeister: 頂端細胞が分裂し全ての組織になる - シダ植物で相当
shoot apex 1-数個が起源細胞(= 頂端細胞群) ≠ 層状 → 原組織説
茎頂存在を顕微鏡で確認 (1857) →
羊歯植物茎の1つの頂端細胞観察 - 茎全部分の起源
shoot apex 原組織説 histogen theory
1868, 1871 Hanstein: 頂端細胞説 ≠ 種子植物

観察: 層状構造 =被子植物で特に明瞭
↓ a: 第1層 →

表皮細胞 epidermis cell (原表皮 dermatogen), 1層多

↓ b: 第2層 → 皮層 (原皮層 periblem), 数層からなる
↓ c: 中心部 → 中心柱 (原中心柱 pleroms)

逆さにすると根になる: 根冠 root cap (原根冠 calyptrogen)

組織の由来関係に一般性見いだせない - 原組織説否定

shoot apex
        内側      外側

外衣内体説 tunica-corpus theory
1924, 1929 Schmidt: 被子植物茎頂

層状構造germ layer認める = 外衣層数様々

普通1-3層 (オニシバリは3-7層) (原 1962)

外側: 層状構造部分 - 外皮(外衣) tunica: 分裂軸縦のみ
内側: 非層状構造部分 - 内体 corpus: 分裂軸縦と横

外衣と内体は分裂の方向で区別できる +
外衣と内体は別々の始原細胞 initial か始原細胞群 initials を形成

1960 Sinnott: 外側の細胞は機械的圧力で層状構造を作りやすい(仮説)

頂端細胞説 - シダ植物
原組織説・外衣内体説 - 種子植物(特に被子植物)
→ 形態形成において層状構造は重要なのか?

細胞組織帯説 cytohistologic zonation theory
裸子植物: 頂端細胞不明瞭、層状構造なし → 頂端細胞説や外衣内体説では説明できない
1938, 1941 Foster: Ginkgo biloba

(頂端始原細胞群 → 分化)
↓ 頂端始原細胞群

下部 → 中央母細胞群
側方 → 表層

↓ 中央母細胞群下部 → 移行帯 → 周辺次表層/髄状分裂組織
↓ 表層・周辺次表層・髄状分裂組織 → 茎各種組織に分化

shoot apex
図. イチョウ茎頂  …………… 内側: 細胞組織帯(Fosterが始めて識別)

[植物: 外部形態 morphology| 内部形態 anatomy ]

索引

細胞 サイズ 形     液胞 内容 細胞壁 細胞分裂
   a     大      短      多     粗      厚     少/極僅
   b     小    細長     少     密      薄          多
   c     中  レンガ状 中     中      中          中
    a: 分裂組織細胞の特徴としてそれらしくない

1952 Barat (Fr): a無分裂

従分裂組織 waiting meristem: 栄養成長期 → 生殖成長期に分裂

1952 Foster, Esau & Gifford (Calfornia Univ): aの分裂を主張
1971 Gifford & Corson: 外衣・内体を区別 + 細胞組織帯を区別

外衣内体構造とは独立に、茎頂を細胞サイズ、染色性、液胞化程度、細胞分裂頻度等から総合的判断し細胞組織帯を区別

細胞組織帯: 裸子植物・被子植物 =

中央帯 central zone: 細胞比較的大、液胞化進行、細胞配列不規則 ⇒

分化が進んだ状態 ≠ 分裂組織

周辺分裂組織 peripheral meristem: 細胞小、液胞少、細胞配列規則
髄状分裂組織 ribmeristem: 細胞髄状配列 (中央帯-周辺分裂組織中間)
+ 始原細胞群
1967 Freeberg & Wetmore: ヒカゲノカズラ属で細胞組織帯
1972 Albertis & Paolilo: タマシダ属・クジャクシダ属で細胞組織帯

待機分裂組織説 quiescent center theory
1947 Plantefol: 始原環 anneau initial = 茎頂先端から少し下のリング状部分

茎頂機能の中心 - 始原環は永続的部分

1952 Buvat: 待機分裂組織 méristème d'attente = 茎頂最先端

→ 形態・組織形成の関与しない (待機 = 花芽形成を待機)

栄養期 vegetative phase: 葉形成中 - 活動しない
生殖期 reproductive phase: 細胞分裂開始 (= 生殖期活動を待機)

待機分裂組織の下に活動的な部分が認められる =

始原環
髄分裂組織 méristème médullaire

1958 Partanen & Gifford, 1959 Clowes: 放射性元素含むDNA前駆物質 →

中央帯に取り込まれる = 細胞分裂している ⇒ 待機分裂組織説否定的

1961, 1965 Newman: 分裂組織をもとに茎頂を分類

継続分裂残部 continuing meristematic residue

分裂後に始原細胞としての分裂能力の残る部分 ≈ 始原細胞(群)

一般分裂組織 general meristem: 後に成熟する(分裂を止める)細胞

⇒ 茎頂を分類
単一茎頂 monoplex apex: シダ類に普通

始原細胞普通は1つ。表層にあり内側に向かい尖った細胞

単純茎頂 simplex apex: 裸子植物の大半

始原細胞群が茎頂表層にある

複茎頂 duplex apex: 裸子植物の一部と被子植物

1-数層の細胞層 - 層毎に始原細胞群がある

⇒ 1972 原: Newmanの分類を(形態的・理論的に矛盾ないよう)簡略化
頂端細胞型 type of apical cell ≈ 単一茎頂

単一茎頂に含める始原細胞複数のもの = 頂端細胞群型との中間型

頂端細胞群型 type of apical cells ≈ 単純茎頂

始原細胞群を広義にとる - ヒカゲノカズラ属等をこれに含める

複層型 type of apical layers ≈ 複茎頂

始原細胞群を広義にとる - マオウ属をこれに含める

キメラ

茎頂構造と系統
単純 → 複雑: 頂端細胞型 (Popham 1966) → 頂端細胞群型 → 複層型
被子植物: 外衣層なし → 多層 (例外あり - 退行無考慮)

外衣層数の系統関係(尾状花序群、バラ科、モクレン目、ツツジ目等) - 不明瞭

シダ植物: 頂端細胞型と頂端細胞群型の中間的茎頂を持つ種がある

[ 発生 ]

胚と芽生 (embryo and seedling)


Def. 胚 embryo: 種子中で将来植物体になる部分

= 胚軸 + 子葉(原基) + 幼根 [双子葉植物]
Def. 前胚 proembryo: 最も初期発達段階の胚 = 器官分化開始前

Def. 胚軸 hypocotyl: 胚の幼茎。上端に発芽時に茎頂となる部分

上胚軸 epicotyl (幼芽 plumule): 子葉上部に位置する胚軸 → 葉

↑↓ 境 = 子葉

下胚軸 (使われない用語。英語に至っては不明 - hypocotyl使用散見)

中胚軸: 幼葉鞘下部と胚軸とが合着した部分

胚芽 plumule: 発芽で第1葉となる部分 (⊂ 幼芽の初期成長段階の構造)

Def. 子葉 cotyledon: 発芽後の最初の節における葉的器官 (熊沢 1976)

地下子葉: 発芽後最後まで種皮内に留まる(大体の単子葉植物)
地上子葉: 発芽後子葉が種皮から脱出し地上で光合成に参与する

2枚 = 双子葉植物

accumbent cotyledons: 子葉が内側同士以外で合わさる
incumbent cotyledons: 子葉が内側同士で合わさる
oblique cotyledons: 子葉が少し角度を持ってずれて合わさる
異形子葉 unequal cotyledons: 2子葉の形異なる。発生的には種子内で1子葉が他子葉を包みこむと起り易い - 発生進むにつれ差縮まる
Ex. ウシノシタ Streptocarpus wendlandiiは同形同大2子葉を地上に出すが一方は早晩枯死し他方の子葉が伸長し太くなり葉身部拡大し長さ90 cmに達っし生涯唯一の緑葉となる

1枚 = 単子葉植物
単子葉・2子葉・多子葉(2-10数個) = 裸子植物
→ 異数子葉: 子葉数が通則から逸脱したもの

Ex. セツブンソウ、ニリンソウ、ムシトリスミレ、コマクサ、ヤブレグサ等(双子葉)は1子葉発芽。トベラ科(New Zealand産)は3-5(多)が5種知られる

双子葉植物 → 単子葉植物 (子葉から見た)
1. 二子葉の合着  2. 一子葉の退化  3. 一子葉が何かの器官に変態

双子葉だが1子葉 = ウマノアシガタ科、セリ科、メギ科は1型 - 外見的に単子葉でも双子葉植物
双子葉であるが発生上明らかな単子葉 = Ficaria ranunuloides (Ranunculus ficaria) - 2型という見解ある

単子葉植物の子葉 Ex. ニラ (Allium tuberosum)

cotyledon
Poaceae - 単子葉植物中特殊 (Brawn 1960, 1965)

1975 Guingnard: コムギ胚分枝様式

cotyledon

胚盤 scutellum, I-IV: 第1-4次仮想軸

Def. 幼根 radicle: 最初に成長する根
胚発生: 胚完成 ≈ 種子完成 = 胚 + 種皮 + 胚乳
Def. 種皮 seed coat: 種子を包む外側の層

種子内部構造を外的要因(水分・病気等)から保護
2層ある場合 → 内珠皮 inner integument + 外珠皮 outer integument

Def. 胚乳 albumen: 発芽利用養分貯蔵(デンプン、タンパク質、脂肪等)部

有胚乳種子(有胚種子) albuminous seed
無胚乳種子(無胚種子) exalbuminous seed: 子葉内に栄養分を貯蔵し、やがて光合成を行う
Ex. カキ(Diospyros kaki)種 典型  ラン科 未分化  マメ科 無胚乳種子

発芽 ⇒ 実生 seedling

(stem)


= 通道組織 (≈ 維管束組織 vascular tissue)
= 節 node (葉が着く個所) + 節間 internode (節と節の間)
草本茎 = 肥大成長しない(地下茎になるものある) ⇔ 木本茎 = 肥大成長

茎形態 (stem morphology)

1. 中空・中実
2. 茎断面形: 稜 = 茎、果実、種子等の稜線

稜形gonal
円柱状 = 稜線なし
角柱状prismatic
三稜形(三角柱状) trigonal, trigonous: スゲ
四稜形(四角柱状) tetragonal: シカクイ、ヤエムグラ、シソ

3. 翼(翅) wingの有無: 翼 = 扁平な付属物 Ex. ニシキギ
地上茎 aerial stem
地上にある茎
直立茎 erect stem: 普通にいう茎。地表に対しほぼ垂直に伸びる

半直立(やや直立) semi-erect
斜上茎 ascending stem: 地表から斜め上に伸びる茎
横臥茎 reclining stem: 基部直立か斜上、上部湾曲し地表這う
傾伏茎 decumbent stem: 地表這って伸び、先端立ち上がる
平伏茎 procumbent stem: 地表這うが、根出さない

匍匐茎(走茎, 匐枝) stolon: 地面を横に這い、節から根を出す

Ex. ユキノシタ、オリヅルラン、Fragaria iinumae
匍匐(走出/伏) runner: 地上茎基部から出て地上這う細茎 ≈ 匍匐茎

短縮茎 dwarf stem: 節間短縮し密集した葉をつける Ex. Taraxacum, ユリ
巻付茎(回旋茎・攀縁茎) twining stem: ツルlianaとなり支柱に巻きつき伸びる
よじ登り茎(攀縁茎・登攀茎) climing stem: 巻髭・付着根出しツルが伸びる
茎巻きひげ(stem) tendril (右巻き: 支柱を真上から見て、茎先端が時計回りに巻いている場合 ↔ 左巻き) Ex. ブドウ (Vitis coignetiae)

葉巻きひげ leaf tendril: 葉が巻きひげとなったもの(茎ではない)

茎針: 腋茎にできる針 Ex. ゴケ
扁茎 cladodium or platycladium: 扁平 (葉状茎: 葉様の扁茎)

stem
多肉茎: 先落ち新個体作る

多肉茎(走茎・鱗芽) succulent stem: 肥厚し貯水組織発達 Ex. サボテン

+ 栄養生殖に関係

肉芽 s.l. (珠芽 propagule, むかご, s.s) brood, aerial tuber, bulbil: 腋芽に養分を貯え肥大したswollen芽 Ex. オニユリ

珠芽(小球根) bulblet (adj. bulbous球根状の)

地下茎 (subtarranean stem)
地下にある(特殊形した)茎。形態上は退化した鱗片存在で根と区別
根茎 rhizome, rootstock: 地中で根様だが地上茎同様節でき葉痕跡作る

Ex. タケ、ハス、アマドコロ

塊茎 tuber: 地下茎先端に養分を蓄え塊状に肥大した茎。多くの芽持つ

Ex. ジャガイモ、Helianthus tuberosus (塊茎がある adj. tuberous)

球茎 corm: 養分貯え球形に肥大し頂部に1-数個芽を持つ

Ex. サトイモ、シクラメン、グラジオラス

鱗茎 bulb (俗, 球根): 地下茎重なり多肉鱗状の短縮茎形成 - 栄養分貯蔵

stem
鱗茎(大部
分は葉)

鱗茎葉 bulb leaf: 鱗茎をなす個々の葉 Ex. ユリ、Allium

偽鱗茎(偽球茎, 偽球) pseudobulb, pseudocorm: ラン科茎基部の肥大部分

成長

頂端細胞 apical cell 分裂で伸長し、それに応じ新葉を頂端に向かう(= 求頂的 acropetal, adv. acropetally)順序で側生

内部構造に本質的背腹構造はない
機能: 植物体支持、物質輸送、構造性、増殖等


つる植物 (climbing plant)

複数の戦略をとる種もある
纒繞てんじょう植物 (巻付植物) twiner: 茎自身が巻きつく Ex. Pueraria lobata, Akebia trifoliata, Celastrus orbiculatus
攀縁はんえん植物 (巻髭植物) climber

巻髭 tendril climber: 巻髭 tendrilか刺 hook Ex. Galium spurium
気根 root climber: 気根 aerial root: 吸着根による Ex. Schizophragma hydrangeoides

傾倒植物 leaner: 寄りかかるだけ Ex. Rosa multiflora
用語: creeper (n) = つる植物/匍匐植物, trailing = (地面を)這っている, scandent = 他力でよじ登る(乗っかったり), scrambling = よじ登る

(branch)

Def. 木本の主茎から分かれた茎
大枝 limb: 主幹や主茎から直接生える主要な枝 (通常、長く直径大)
当年枝 current(-year) shoot (蘚苔類では本(当)年枝 hornotinous branch):

≡ その年に生産した枝 (≈ 末端枝 branchlet: 最先端の枝)

一年生枝 annual shoot: 1-数年生枝にみられる形質

冬芽 winter bud: 夏芽に対して呼ぶ
夏芽 summer bud: 春-夏形成し、年内に開き伸長する芽。冬芽と異なり鱗片葉で保護されない。Ex. ミズキ、ハンノキ

春植物 spring ephemeral: 休眠芽 = 冬芽かつ夏芽

葉痕(葉印): 落葉後、枝に残った葉の痕
托葉痕: 落葉後、枝に残った托葉の痕
維管束痕
皮目 lenticel
刺、毛、芽鱗痕、墨柄(花柄)ないし果軸(花軸)痕、髄
その他

(adj. 枝の多いramose ↔ unbranched分枝してない)

分枝 branching

茎 → 枝 / 根 → 側根
外生分枝 exogenous branching: 既存の茎枝の外側に新枝を形成する分枝

新枝が表面から直接生えてくる様に見える Ex. 種子植物茎
※ 成長過程 = 外生成長 exogenous growth

内生分枝 endogenous branching: 茎・枝内部から新枝を形成する分枝

新枝が内部から成長し茎や枝を貫通して外に出る(内生) Ex.
※ 成長過程 = 内生成長 endogenous growth

a. 二叉分枝 dichotomous branching
頂端分裂組織 apical meristem が同時に2分され個々が同時伸長

Ex, ヒカゲノカズラ属、クラマゴケ属、マツバラン属

i) 同等ニ又分枝 isotomous dichotomy: 主軸側軸区別なし = 2軸ほぼ等しい

Latania (ヤシ科), Yucca, Pandanas (タコノキ科)等(Greguss 1961, 1964, 1968)
stem

ii) 不等ニ又分枝(二又軸分枝/二又性仮軸分枝) anisotomous dichotomy, dichopodial branching or dichotomoussympodium)

一方の枝が優勢になる = 二つの軸が異なる
→ 外見上は単軸分枝と似ることがある

iii) 平面二又分枝 flabellate dichotomy: 二又分枝が平面上で起こる
iv) 十字状二又分枝 cruciate dichotomy: 前の分枝に対し直角に分枝
v) 輪生分枝 verticillate branching: 一節に多数の(葉と)枝生じる Ex. スギナ
b. 単軸分枝 monopodial branching (側方分枝 lateral branching)
主軸 main axisと副軸 sub axisの形成
仮軸: 主軸先端成長停止 → 側枝発達 = 主軸となる → 主軸 = 枝様(= 仮軸) ⇒ 頂芽が伸び作られるシュートに着く葉の葉腋に発生する腋芽が伸びる

stem
単軸状仮軸分枝               十字状二叉分枝       仮軸分枝
monopodial sympodium  cruciate dichotomy  sympodial branching

仮軸分枝(分岐) sympodial branching: 繰返し成長 - 側枝の連続したものが主軸様に見える
単軸状仮軸分枝 monopodial sympodium: 単軸分枝において主軸の伸びが止まり腋芽から伸びた枝が勢力を得る

単子葉植物: Hyphaene (Africaに生える大木) (Schout 1929)

Nypa (Tomlinson 1971), Losp (Fisher 1970, 76), Flagellania sp. (Tomlinson & Poluszny 1977) - PM growing point observation
Yuccaは二叉ではない
(Cf. ケヤキ: 一見二叉に見えるが腋芽の発達)

双子葉植物: Mammilaria (サボテン) (Boke 1976)
側方分枝(単軸分枝)における諸問題
単軸状多軸分枝 Ex. Fatsia japonica

stem
____________頂芽が枯れる____枝が出る
Aucuba japonica
stem

偽二叉分枝: 二叉分枝に見えるが腋芽から出た枝

ミズキ科 Ex. Cornus florida

鱗片(2対, 固い)
根元が成長 - 総苞片 = 実は苞葉 stem
Aucuba________________ヤマボウシ______Cornus florida

同時枝 sylleptic branch: 主軸と同時に伸びる - 熱帯植物、エニシダ
先発枝 proleptic branch: 主軸と同時にではなく休眠を経て伸びる

→ 前年にできた芽がその年の主軸が伸びると共に側軸と共に伸びる。北海道の落葉樹はこの型

側軸 - 同時枝
↑↓ (中間的)
先発枝 - 冬芽中で側軸となる原基primodiumでき鱗片中で休眠 stemAucuba japonica

直立枝と斜行枝 arthotropic and plagiotropic branches
十字対生だが葉が平面になるように曲がる

stem

成長点 growth point

Chamaecyparis obtusa = 1個体に多数
Trachycarpus fortunei = 1本の木に唯1つだけ保護されている
stem

直枝と短枝 long and spur shoots or branches
stem spur shoot

短枝 = 短枝化した小枝
節間 internode: 節と節の間 the portion of an axis intermdeiate between two nodes

(intercalary adj. (組織が)節間成長する Bot. 閏の)

ヤチダモ、トチノキ、 コシアブラ等はよく短枝形成
stem メタセコイア
stem stemカツラ
1つの側芽から1枚葉をつけるが枝は出さない ↑

1977 Meuseth: Opuntia sp. (サボテン cacti)の針を取り出し培養

針は腋芽からできた葉の変形である
stem
サイトカイニン → 普通葉 ⇔ ジベレリン → 針
普通の植物: 表面積拡大 ⇔ サボテン: 表面積最小

針状葉 needle-like leaf (neele): 針状のacerose, acicular

stem 二枚の葉を作ったら短枝茎頂は枯れる
stem短枝が長枝に変わる
Pinus longaera: California,≥ 3000 m高所。数千年生存。毎年節が先へ伸び幹caudexに残る短枝が生存し長枝ができる場合がある
Pinus monophylla: 短枝から葉が一本しかできない。

(無茎acaulescent)

茎型 types of stems and shoots
花茎 flowering stem: 葉を着けず花だけ着く茎 Ex. Allium, Taraxacum

↔ 無花茎 nonflowering stem
花茎 scape (ajd. scapose): 草本で普通葉つけない茎 Ex. Saxifraga, Oxalis, Plantago
花茎状 scapoid (adj. 花茎状のscapiform): 茎葉が著しく小さく花茎様に見える Ex. Erigeron thunbergii

葉状枝(葉状茎): 枝緑色扁平で、見かけ上葉的(機能も葉に似る)

Ex. ナギイカダ、アスパラガス

(bud)


Def. 芽 bud: 発育すると茎、葉、花等になる、その未発育状態のこと
頂芽 terminal bud, apical bud: 着いているstemの続き(→ 新 shoot ではない)。普通側芽より大 → 樹木発育不良判断目安

頂芽優勢: 頂芽が腋芽成長・発達を抑制 (ホルモン関与) → 樹形

側芽(腋芽) lateral bud (axillary bud) = shoot: 種子植物は葉腋(葉茎付根)に作る(=腋芽)。羊歯植物は腋芽の形とらない

通常1個
複数 Ex. Neillia incisa, Osmanthus fragrans var. aurantiacus - 複数腋芽は一般に、双子葉植物は縦に, 単子葉植物は横に並ぶ

主芽 main bud: 最も大きなもの ≠ 副芽 accessory bud

蓋葉 subtending leaf: 腋芽抱く葉

bud 頂生側芽 terminally lateral bud: 側芽が頂芽の周囲に輪生状に集まったもの。Ex. ミズナラ、トドマツ

bud

仮頂芽 pseudo-terminal bud: 伸長した枝先が枯死し枝痕 twig-scar が残り、最上位側芽が頂芽のようにみえる

Ex. カキ、クワ、シナノキ: 秋に枝先が枯れ落ち頂芽がなく、先端の芽も腋芽である

休眠芽 dormant or resting bud: 成長しない腋芽でactive budに対する語

潜伏芽 latent bud: 葉形成層活動のため植物体内に隠れた芽 – 伐倒や茎を折られた時等に活動開始

定芽 definite bud: 一定位置に表れる芽

= 頂芽 terminal bud + 側芽 lateral bud

不定芽 adventitious bud ≠ 定芽

(= 頂芽、側芽以外の茎の部分に出る芽及び葉、根、胚軸に着く芽)
茎上不定芽 cauline bud: 羊歯で普通、種子植物で稀
葉上不定芽 epiphyllous bud
根上不定芽 radical bud

(齊藤 2009)

芽の形態
1. 柄: 無柄芽 Ex. ハンノキ___有柄芽 Ex. サワグルミ

bud

2. 芽鱗(鱗) bud scale (scale): 芽基部にある変形した葉で葉(胞子)原基包む

鱗芽(有鱗芽) scaled bud: 鱗持つ芽 ⇔
裸芽(無鱗芽、裸出芽) naked bud: 鱗葉なく裸出した芽 Ex. ムラサキシキブ、アカメガシワ、ニガキ

3. 芽内形態 vernation, praefoliation: 芽中の葉
芽中姿勢 ptyxis, -es

扁平状 plane: 折畳まれず多少湾曲
摺襞状 plicate or plaited: 扇畳み
摺合状 conduplicate: 二折
内旋状(内巻き) involute: 葉両縁が表側に巻きこんだ状態
外旋状(外巻き) revolute: 葉両縁が裏側に巻きこんだ状態

Ex. イタドリ、ギシギシ

芽中包覆 aestivation, s.s.: 芽内での葉の相互位置関係

覆瓦状 imbricate, imbricative: 順に重なり瓦葺き状 - 内外の葉が明瞭
敷石状 valvate, valvular: 重ならず縁が接する
回旋状(包旋状): 片巻き = 葉の一方から表面を内側にし巻き込む

Ex. タケ、ササ

芽から将来形成される器官
葉芽 foliar bud: 茎頂から葉原基だけが作られる芽 = 葉(+ 茎)形成
花芽 floral bud = 花(s.l.)(= 花または花序)を展開

1花形成 = flower bud Ex. ウメ (単花の uniflorous)
複数花(= 花序)形成 Ex. サクラ (5数花の pentamerous)

混芽 mixed bud: 普通葉と花(s.l.)の両方を展開させる芽

= 枝・葉形成部分と花形成部分が芽中にある
Ex. Aucuba, Pyrus, リンゴ、ミツバツツジ

冬芽 (トウガ/フユメ, winter bud)


休眠芽の一種 = 越冬芽: 多年生植物(樹木・多年草)に生じ、休眠越冬する芽 (熱帯では? ≈ 休眠芽) ⇒ 冬芽 ⊂ 休眠芽

茎頂・葉腋に形成
低温耐性高

冬芽による樹木分類 application to tree taxonomy

分類基準: 生植器官(= 花) → 限られた開花期間
落葉性木本植物: 環境の一番厳しい時期に休眠芽(越冬芽)発達 → 冬芽と一年生枝の形態から同定可能

(a) 冬芽のつき方, (b) 冬芽形態, (c) 葉痕(leaf scar)形態

(a) 冬芽のつき方
bud
伏状 (オオバヤナギ)__斜上 (サワシバ)______直立

隠芽 concealed bud: 当年枝組織中に隠れた芽 Ex. コクワ

半隠芽 semiconcealed bud: 不完全に隠れる Ex. マタタビ

(b) 冬芽形態 (morphology of winter buds)
頂芽 bud

卵型_______球型___円錐型__紡錘型__半球型

(c) 葉痕形態 (morphology of leaf scar)

winter bud

wb: 冬芽, st: 托葉痕, vbt: 維管束痕, lt: 葉痕. 1: 円形, 2: 心形, 3: 腎形, 4: 平円形, 5: 半円形, 6: 線形, 7: 三日月形, 8: V字形, 9: U字形, 10: Y字形, 11: 楕円形, 12: 五角形, 13: 三角形, 14: 倒松形, 15: T字型, 16: O字形 (馬蹄形), 17: 繭形

⇒ 主な樹種の葉痕 (morphology of leaf scars on common tree species) (斎藤 2009)

葉序 (phyllotaxy, phyllotaxis)


distichous (a)
(葉が)対になる(Bot)
(羽に)翅垂のある(Zoo)
jugate (a) (葉が)対になる
ternately (av) 3つで成る

Def. 茎やシュートでのの並び方

種により比較的安定した形質 - 茎頂発生・茎内部構造と関連

1) 輪生葉序 verticil phyllotaxis
1つの節に2枚以上葉がつく Ex. スギナ、トクサ
phyllotaxy
対生葉序 opposite (輪生の一種, s.l.): 節毎に2枚の葉がつく

十字対生 decussate: 対生する1対の葉と次節の葉が直角に交差

Ex. Labiatae, Aceraceae, Caryophyllaceae, Rubiaceaee

3輪以上は真の輪生か議論のある種が多い
3輪生 ternate: Trillium, キョウチクトウ、ミセバヤ
4輪生 quaternate: Paris tetraphylla
5輪生 quinate: Adenophora triphylla

直線列: 葉が茎や枝に沿い一列に並び配置された状態

Ex. 輪生葉序: (一般に)各節につく葉数の2倍の直線列 (十字対生 = 4本)

2) 互生葉序 alternate phyllotaxis
二列互生: 最も単純。単子葉類に多 (biseriate 二列に配置された)
偽輪生 false verticillate: 節間短縮 → 見かけ輪生 (本来互生) Ex. クロユリ
輪生状: 見かけ輪生様 ≠ 真の輪生

螺旋生 spiral: 各節の葉(芽)は上(下)へ枝長軸に平行線引くと、数個ずつ離れた葉(冬芽)に出会う

基礎螺旋: 葉を発生順に繋げてできる螺旋

Ex. 2/5葉序 = 茎周囲を基礎螺旋2回周る間に5葉 → 開度 = 144°
Ex. 1/2葉序 = 2列互生

Def. 開度: 一つの葉が出る位置から次の葉が出る位置の間の角度

直列: 放射状に重なる葉同志(同心円書く葉と葉の角度測る) → 直列線
斜列: 斜めに隣合った葉同志 → 斜列線

種により比較的安定 Ex. ツガザクラ = 3·5

葉序配列の多い型: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/12, 8/21, 13/34, 21/55 …

互生葉序(開度 = 180°)には連分散の関係がある ⇒ 一般式 =

1/n, 1/(n + 1), 2/(2n + 1), 3/(3n + 2), 5/(5n + 3), 8/(8n + 5) … [n = 2, (3, 5)]

⇒ シンパー・ブラウン則 Schmiper-Brawn's law

= Fibonacci級数 an = an-1 + an-2 (☛ 黄金分割)

phyllotaxy
葉序と葉原基(頂芽)の大きさの関係

phyllotaxy
葉が大 → 1/2__葉が小 → 分子/分母 = 大

根生 radicular: 根から直接葉が出たように見える → 短い茎から生える互生
3) 特殊型

phyllotaxy________ phyllotaxy
Empetrum nigrumの五輪生 Lagerstroemia indica

前出葉 (前葉) prophyll: 単子葉類側枝上の第1葉。双子葉類や裸子植物の側枝最基部の2葉
群葉 foliage
1個体あるいは1シュートにおける全ての葉(とその配置)
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