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(2020年5月14日更新) [ 日本語 | English ]

シュート (shoot)






有珠山 / サロベツ泥炭採掘跡
1986年, 2006年の有珠山火口原. ワタスゲ・エゾカンゾウ

[植物: 外部形態 morphology| 内部形態 anatomy発生 development]

シュート (苗条, 芽条) shoot

とその回りに規則的に配列する(複数)のセット - 枝も1 shoot
= 子葉より上部(将来茎) = 枝 + 側芽(腋芽)等 ⇔
(s.s.) 1つの茎頂分裂組織に由来する茎と葉全体

シュート頂 (茎頂) shoot apex

= 茎の成長点
生殖期シュート頂 reproductive shoot apex: 花や花序を作るシュート頂 ⇔
栄養期シュート頂 vegetative shoot apex
索引
shoot
. シュート器官 1: 頂芽, 2: 節, 3: 葉, 4: 節間, 5: 腋芽, 6; 茎

胚と芽生 (embryo and seedling)


embryo: 種子の中で将来植物体になる部分 = 胚軸 + 子葉 + 幼芽 + 幼根
前胚 proembryo: 最も初期発達段階にある胚で、器官分化が始まる前のもの
胚乳 albumen: 種子中発芽に使う養分貯蔵(デンプン、タンパク質、脂肪等)

有胚乳種子(有胚種子) albuminous seed
無胚乳種子(無胚種子) exalbuminous seed: 子葉内に栄養分を貯蔵し、やがて光合成を行う

胚軸 hypocotyl: 種子中にある胚の幼茎。上端に発芽と共に茎頂となる部分

cotyledon
カキノキ
Diospyros kaki

Ex. カキの種(典型的)
Ex. ラン科 - 未分化
Ex. マメ科 - 無胚乳種子
上胚軸 epicotyl: 子葉上部に位置する胚軸 → 葉

↑↓ 境 = 子葉

下胚軸 (使われない用語。英語に至っては不明 - hypocotyl使用散見)

中胚軸: 幼葉鞘下部と胚軸とが合着した部分

子葉 cotyledon

発芽後の最初の節における葉的器官(熊沢 1976)

地下子葉: 発芽後最後まで種皮内に留まる子葉(大体の単子葉植物)
地上子葉: 発芽後子葉が種皮から脱出し地上である程度光合成に参与する子葉

2枚 = 双子葉植物

accumbent cotyledons: 子葉が内側同士以外で合わさる
incumbent cotyledons: 子葉が内側同士で合わさる
oblique cotyledons: 子葉が少し角度を持ってずれて合わさる
異形子葉 unequal cotyledons: 2子葉の形異なる。発生的には種子内で1子葉が他子葉を包みこむ形をとると起り易いが、発生が進むにつれ差縮まる

Ex. ウシノシタ Streptocarpus wendlandiiは同形同大2子葉を地上に出すが一方は早晩枯死し他方の子葉が伸長し太くなり葉身部拡大し長さ90 cmに達っし生涯唯一の緑葉となる

1枚 = 単子葉植物
単子葉・2子葉・多子葉(2-10数個) = 裸子植物
→ 異数子葉: 子葉数が通則から逸脱したもの

Ex. セツブンソウ、ニリンソウ、ムシトリスミレ、コマクサ、ヤブレグサ等は双子葉であるが1子葉発芽。トベラ科(New Zealand産)は3-5(多)が5種知られている

双子葉植物から単子葉植物への発達(子葉から見た)
  1. 二子葉の合着
  2. 一子葉の退化
  3. 一子葉が何かの器官に変態

双子葉であるが1子葉のもの = ウマノアシガタ科、セリ科、メギ科は1型 - 外見的に単子葉でも双子葉植物 双子葉であるが発生上明らかな単子葉 = Ficaria ranunuloides (Ranunculus ficaria) - 2型という見解もある

単子葉植物の子葉

ニラ (Allium tuberosum)
cotyledon
Poaceae - 単子葉植物中特殊 (Brawn 1960, 1965)
1975 Guingnard 1975: コムギ胚分枝様式
cotyledon

胚盤 scutellum, I-IV: 第1-4次仮想軸

(stem)


= 通道組織

節 (node)
節間 (internode)

草本茎 = 肥大成長しない(地下茎になるものある)
⇓⇑
木本茎 = 肥大成長

茎形態 (stem morphology)

  1. 中空・中実
  2. 茎断面形: 稜 = 茎、果実、種子等の稜線

    稜形gonal
    円柱状 = 稜線なし
    角柱状prismatic
    三稜形(三角柱状) trigonal, trigonous: スゲ
    四稜形(四角柱状) tetragonal: シカクイ、ヤエムグラ、シソ

  3. 翼(翅) wingの有無: 翼 = 扁平な付属物 Ex. ニシキギ
地上茎 aerial stem
地上にある茎
直立茎 erect stem: 普通にいう茎。地表に対しほぼ垂直に伸びる

半直立(やや直立) semi-erect

短縮茎 Ex. Taraxacum, ユリ
平伏茎 procumbent stem: 地表這うが根出さない (procumbent: adj. 伏した)
巻付茎(回旋茎・攀縁茎) twining stem: ツル liana (liane)となり支柱に巻きつき伸びる
よじ登り茎(攀縁茎・登攀茎) climing stem: 巻髭・付着根を出しツルになり伸びる
茎巻きひげ(stem) tendril (右巻き: 支柱を真上から見て、茎先端が時計回りに巻いている場合 ↔ 左巻き) Ex. ブドウ (Vitis coignetiae)

葉巻きひげ leaf tendril: 葉が巻きひげとなったもの(茎ではない)

匍匐茎(走茎, 匐枝) stolon: 地面を横に這う茎。ユキノシタ、オリヅルラン、Fragaria iinumae

匍匐枝(走出枝 runner、伏枝): 地上茎基部から出て地上這う細い茎 ≈ 匍匐茎

茎針: 腋茎にできる針 Ex. ゴケ
多肉茎 Ex. サボテン
肉芽 s.l. (珠芽 propagule, むかご, s.s) brood, aerial tuber, bulbil: 腋芽に養分を貯え肥大したswollen芽。オニユリ

珠芽(小球根) bulblet (adj. bulbous球根状の)

地下茎 (subtarranean stem, underground stem)
地下にある(特殊形した)茎。形態上は退化した鱗片存在で根と区別
根茎 rhizome, rootstock: 地中に横たわり根に見えるが地上茎同様節ができ葉痕跡作る Ex. タケ、ハス、アマドコロ
塊茎 tuber: 地下茎先端に養分を蓄え塊状に肥大した茎。多くの芽持つ Ex. ジャガイモ、Helianthus tuberosus (塊茎がある adj. tuberous)
球茎 corm: 養分貯え球形に肥大し頂部に1-数個芽を持つ Ex. サトイモ、シクラメン、グラジオラス
鱗茎 bulb (俗, 球根): 短縮茎周囲に養分蓄え多肉となった葉が密生 Ex. ユリ、Allium
偽鱗茎(偽球茎, 偽球) pseudobulb, pseudocorm: ラン科植物茎基部の肥大した部分

→ 鱗茎葉 bulb leaf

成長

頂端細胞 apical cell 分裂で伸長し、それに応じ新葉を頂端に向かう(= 求頂的 acropetal, adv. acropetally)順序で側生

内部構造に本質的背腹構造はない
機能: 植物体支持、物質輸送、構造性、増殖等


つる植物 (climbing plant)

複数の戦略をとる種もある
纒繞てんじょう植物 (巻付植物) twiner: 茎自身が巻きつく Ex. Pueraria lobata, Akebia trifoliata, Celastrus orbiculatus
攀縁はんえん植物 (巻髭植物) climber

巻髭 tendril climber: 巻髭 tendrilか刺 hook Ex. Galium spurium
気根 root climber: 気根 aerial root: 吸着根による Ex. Schizophragma hydrangeoides

傾倒植物 leaner: 寄りかかるだけ Ex. Rosa multiflora
用語: creeper (n) = つる植物/匍匐植物, trailing = (地面を)這っている, scandent = 他力でよじ登る(乗っかったり), scrambling = よじ登る

(branch)


木本の主茎から分かれた茎
大枝 limb
当年枝 current(-year) shoot (蘚苔類では本(当)年枝 hornotinous branch): その年に生産した枝 (≈ 末端枝 branchlet: 最先端の枝)
一年生枝 annual shoot: 1-数年生枝にみられる形質

冬芽 winter bud: 夏芽に対して呼ぶ
夏芽 summer bud: 春-夏形成し、年内に開き伸長する芽。冬芽と異なり鱗片葉で保護されない。Ex. ミズキ、ハンノキ

春植物 spring ephemeral: 休眠芽 = 冬芽かつ夏芽

葉痕(葉印): 落葉後、枝に残った葉の痕
托葉痕: 落葉後、枝に残った托葉の痕
維管束痕
皮目 lenticel
刺、毛、芽鱗痕、墨柄(花柄)ないし果軸(花軸)痕、髄
その他

(adj. 枝の多いramose ↔ unbranched分枝してない)

分枝 branching

茎 → 枝 / 根 → 側根
a. 二叉分枝 dichotomous branching
頂端分裂組織 apical meristem が同時に2分され個々が同時伸長 →
i) 同等ニ又分枝 isotomous dichotomy: 本来主軸・側軸区別ない = 2つの軸がほぼ等しい

Latania (ヤシ科), Yucca, Pandanas (タコノキ科)等(Greguss 1961, 1964, 1968)
stem

ii) 不等ニ又分枝 anisotomous dichotomy (二又軸分枝/二又性仮軸分枝 dichopodial branching): 二つの軸が異なる
iii) 平面二又分枝 flabellate dichotomy: 二又分枝が平面上で起こる
iv) 十字状二又分枝 cruciate dichotomy: 前の分枝に対し直角に分枝
b. 側方分枝 lateral branching or 単軸分枝 monopodial branching

stem
Monopodial branching___十字状二叉分枝______Sympodial branching

主軸 main axisと副軸 sub axisの形成
仮軸: 主軸先端成長が止まり、側枝が発達し主軸に変わり、主軸が枝のように見えるもの

仮軸分枝(分岐) sympodial branching: これを繰り返し成長すると、側枝の連続したものが主軸のように見える

単子葉植物: Hyphaene (Africaに生える大木) (Schout 1929)

Nypa (Tomlinson 1971), Losp (Fisher 1970, 76), Flagellania sp. (Tomlinson & Poluszny 1977) - PM growing point observation
Yuccaは二叉ではない
(Cf. ケヤキ: 一見二叉に見えるが腋芽の発達)

双子葉植物: Mammilaria (サボテン) (Boke 1976)
側方分枝における諸問題
単軸状多軸分枝 Ex. Fatsia japonica

stem
____________頂芽が枯れる____枝が出る
Aucuba japonica
stem

偽二叉分枝: 二叉分枝に見えるが腋芽から出た枝

ミズキ科: Ex アメリカハナミズキ

鱗片(2対, 固い)
根元が成長 - 総苞片 = 実は苞葉 stem
Aucuba________________ヤマボウシ______アメリカハナミズキ

同時枝 sylleptic branch: 主軸と同時に伸びる - 熱帯植物、エニシダ
先発枝 proleptic branch: 主軸と同時にではなく休眠を経て伸びる

→ 前年にできた芽がその年の主軸が伸びると共に側軸と共に伸びる。北海道の落葉樹はこの型

側軸 - 同時枝
↑↓ (中間的)
先発枝 - 冬芽中で側軸となる原基primodiumでき鱗片中で休眠 stemAucuba japonica

直立枝と斜行枝 arthotropic and plagiotropic branches
十字対生だが葉が平面になるように曲がる

stem

成長点 growth point

Chamaecyparis obtusa = 1個体に多数
Trachycarpus fortunei = 1本の木に唯1つだけ保護されている
stem

直枝と短枝 long and spur shoots or branches
stem spur shoot

短枝 = 短枝化した小枝
節間 internode: 節と節の間 the portion of an axis intermdeiate between two nodes

(intercalary adj. (組織が)節間成長する Bot. 閏の)

ヤチダモ、トチノキ、 コシアブラなどはよく短枝を作る
stem メタセコイア
stem stemカツラ
1つの側芽から1枚葉をつけるが枝は出さない ↑

1977 Meuseth: Opuntia sp. (サボテン cacti)の針を取り出し培養

針は腋芽からできた葉の変形である
stem
サイトカイニン → 普通葉 ⇔ ジベレリン → 針
普通の植物: 表面積拡大 ⇔ サボテン: 表面積最小

針状葉 needle-like leaf (neele): 針状のacerose, acicular

stem 二枚の葉を作ったら短枝茎頂は枯れる
stem短枝が長枝に変わる
Pinus longaera: California,≥ 3000 m高所。数千年生存。毎年節が先へ伸び幹caudexに残る短枝が生存し長枝ができる場合がある
Pinus monophylla: 短枝から葉が一本しかできない。

(無茎acaulescent)

茎型 types of stems and shoots
鱗茎

stemただし大部分が葉

花茎 flowering stem: 葉を着けず花だけ着く茎 Ex. Allium, Taraxacum

↔ 無花茎 nonflowering stem
花茎 scape (ajd. scapose): 草本において普通葉をつけない茎 Ex. Saxifraga, Oxalis, Plantago
花茎状 scapoid (adj. 花茎状のscapiform): 茎葉が著しく小さく花茎様に見える Ex. Erigeron thunbergii

多肉茎 (走茎・鱗芽) → 栄養生殖に関係

Ex. サボテン stem先が落ちて個体を作る

葉状枝(葉状茎): 枝緑色扁平で、見かけ上葉的(機能も葉に似る)

Ex. ナギイカダ、アスパラガス

(bud)


発育すると茎、葉、花等になる、その未発育状態のこと
頂芽 terminal bud, apical bud: 着いているstemの続き(→ 新 shoot ではない)。普通側芽より大 → 樹木発育不良判断目安
側芽(腋芽) lateral bud (axillary bud) = shoot: 種子植物は葉腋(葉茎付根)に作る(=腋芽)。羊歯植物は腋芽の形とらない

通常1個
複数 Ex. Neillia incisa, Osmanthus fragrans var. aurantiacus - 複数腋芽は一般に、双子葉植物は縦に, 単子葉植物は横に並ぶ

主芽 main bud: 最も大きなもの
副芽 accessory bud: 小さなもの

蓋葉 subtending leaf: 腋芽抱く葉

bud 頂生側芽 terminally lateral bud: 側芽が頂芽の周囲に輪生状に集まったもの。Ex. ミズナラ、トドマツ

bud

仮頂芽 pseudo-terminal bud: 伸長した枝先が枯死し枝痕 twig-scar が残り、最上位側芽が頂芽のようにみえる

Ex. カキ、クワ、シナノキ: 秋に枝先が枯れ落ち頂芽がなく、先端の芽も腋芽である

休眠芽 dormant or resting bud: 成長をしない腋芽でactive budに対する語

潜伏芽 latent bud: 特に葉形成層活動のため植物体内に隠れた芽 – 伐倒や茎を折られた時等に活動開始

定芽 definite bud: 一定位置に表れる芽
不定芽 adventitious bud: 頂芽 terminal bud、側芽 lateral bud以外の茎の部分に出る芽及び葉、根、胚軸に着く芽

茎上不定芽 cauline bud: 羊歯で普通、種子植物で稀
葉上不定芽 epiphyllous bud
根上不定芽 radical bud

(齊藤 2009)

芽の形態
1. 柄: 無柄芽 Ex. ハンノキ___有柄芽 Ex. サワグルミ

bud

2. (芽)鱗 (bud) scale

鱗芽(有鱗芽) scaled bud: 鱗持つ芽 ⇔
裸芽(無鱗芽、裸出芽) naked bud: 鱗葉なく裸出した芽 Ex. ムラサキシキブ、アカメガシワ、ニガキ

3. 芽内形態 vernation, praefoliation: 芽中の葉
芽中姿勢 ptyxis, -es

扁平状 plane: 折畳まれず多少湾曲
摺襞状 plicate or plaited: 扇畳み
摺合状 conduplicate: 二折
内旋状(内巻き) involute: 葉両縁が表側に巻きこんだ状態
外旋状(外巻き) revolute: 葉両縁が裏側に巻きこんだ状態

Ex. イタドリ、ギシギシ

芽中包覆 aestivation, s.s.: 芽内での葉の相互位置関係

覆瓦状 imbricate, imbricative: 順に重なり瓦葺き状 - 内外の葉が明瞭
敷石状 valvate, valvular: 重ならず縁が接する
回旋状(包旋状): 片巻き = 葉の一方から表面を内側にし巻き込む

Ex. タケ、ササ

芽から将来形成される器官
葉芽 foliar bud = 葉(+ 茎)を形成
花芽 floral bud = 花を形成

1花形成 = flower bud Ex. ウメ (単花の uniflorous)
複数花(= 花序)形成 Ex. サクラ (5数花の pentamerous)
葉芽 + 花芽

混芽 mixed bud: 枝・葉になる部分と花を作る部分が芽中にある Ex. Aucuba, Pyrus, リンゴ、ミツバツツジ

冬芽 (トウガ/フユメ, winter bud)


休眠芽の一種 = 越冬芽: 多年生植物(樹木・多年草)に生じ、休眠越冬する芽 (熱帯では? ≈ 休眠芽) ⇒ 冬芽 ⊂ 休眠芽

茎頂・葉腋に形成
低温耐性高

冬芽による樹木分類 application to tree taxonomy

分類基準: 生植器官(= 花) → 限られた開花期間
落葉性木本植物: 環境の一番厳しい時期に休眠芽(越冬芽)発達 → 冬芽と一年生枝の形態から同定可能

(a) 冬芽のつき方, (b) 冬芽形態, (c) 葉痕(leaf scar)形態

(a) 冬芽のつき方
bud
伏状 (オオバヤナギ)__斜上 (サワシバ)______直立

隠芽 concealed bud: 当年枝組織中に隠れた芽 Ex. コクワ

半隠芽 semiconcealed bud: 不完全に隠れる Ex. マタタビ

(b) 冬芽形態 (morphology of winter buds)
頂芽 bud

卵型_______球型___円錐型__紡錘型__半球型

(c) 葉痕形態 (morphology of leaf scar)

winter bud

wb: 冬芽, st: 托葉痕, vbt: 維管束痕, lt: 葉痕. 1: 円形, 2: 心形, 3: 腎形, 4: 平円形, 5: 半円形, 6: 線形, 7: 三日月形, 8: V字形, 9: U字形, 10: Y字形, 11: 楕円形, 12: 五角形, 13: 三角形, 14: 倒松形, 15: T字型, 16: O字形 (馬蹄形), 17: 繭形

⇒ 主な樹種の葉痕 (morphology of leaf scars on common tree species) (斎藤 2009)

葉序 (phyllotaxy, phyllotaxis)


対生の distichous (adv):
(葉が)対になった(Bot.)
(羽に)翅垂のある(Zoo.)
(硬貨等で複数の肖像が)
重なり合った jugate

= 茎stemまたはシュートshootにおけるの並び方
1) 輪生葉序 verticil
1つの節に2枚以上葉がつく Ex. スギナ、トクサ
対生葉序 opposite (decussate or superposed) phyllotaxis - 輪生の一種(s.l.)

phyllotaxy

十字対生 decussate: 対生する1対の葉と次節の葉が直角に交差

Ex. Labiatae, Aceraceae, Caryophyllaceae, Rubiaceaee

3輪生 ternate: Trillium, キョウチクトウ、ミセバヤ (adv. ternately: 3つで成った)
4輪生 quaternate: Paris tetraphylla
5輪生 quinate: Adenophora triphylla

2) 互生葉序 alternate phyllotaxis
二列互生葉序: 最も単純。単子葉類に多 (biseriate 二列に配置された)
偽輪生 false verticillate: 本来互生だが、節間短縮により見かけ上輪生に見える Ex. クロユリ
輪生状: 真の輪生ではなく見かけ上、輪生様になっている
螺旋生 spiral: 各節につく葉(芽)は、上(下)へ枝の長軸に平行線を引くと、数個ずつ離れた葉(冬芽)に出会う

放射状に重なる葉同志をそれぞれ「直列」という。同心円を書き葉の角度を正確にとり並べる
開度: 各直列軸間の角度
斜列: 斜めに隣合った葉同志
葉序配列の多い型: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/12, 8/21, 13/34, 21/55 …
互生葉序には連分散の関係がある

一般式 1/n, 1/(n + 1), 2/(2n + 1), 3/(3n + 2), 5/(5n + 3), 8/(8n + 5) … [n = 2, (3, 5)]

→ Schmiper-Brawn's law = Fibonacci級数 an = an-1 + an-2

phyllotaxy
葉序と葉原基(頂芽)の大きさの関係

phyllotaxy
葉が大 → 1/2__葉が小 → 分子/分母 = 大

根生 radicular: 根から直接葉が出たように見える → 短い茎から生える互生
3) 特殊型

phyllotaxy________ phyllotaxy
Empetrum nigrumの五輪生 Lagerstroemia indica

前出葉 (前葉) prophyll: 単子葉類側枝上の第1葉。双子葉類や裸子植物の側枝最基部の2葉
群葉 foliage
1個体あるいは1シュートにおける全ての葉(とその配置)
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