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シュート (苗条, 芽条) shoot茎とその回りに規則的に配列する葉(複数)のセット - 枝も1 shoot= 子葉より上部(将来茎) = 枝 + 側芽(腋芽)等 ⇔ 根 (s.s.) 1つの茎頂分裂組織に由来する茎と葉全体 Def. 茎頂(シュート頂) shoot apex: 茎分裂組織と周辺部分 (枝 branch 形成)
多くの細胞からなる分裂組織 栄養期シュート頂 vegetative shoot apex (☛ 茎頂成長) 
維管束分裂組織 meristem in cambium = between the primary xylen and phloem (前分裂組織の一部) 茎頂(頂端)分裂組織 apical meristem on shoot apex
shoot先端には必ずapical meristem存在 → 厳密な定義できないが分裂活動の活発な部分 機能 = 1: 葉原基primordium作る. 2: 新茎頂(頂端)分裂組織作る. 3: 茎肥大原基: 原基形成後に成長し独立の器官になる部分 頂端細胞説 apical cell theory: 頂端細胞中心に細胞分裂通じ成長促進1856 Hofmeister: 頂端細胞が分裂し全ての組織になる - シダ植物で相当 
1-数個が起源細胞(= 頂端細胞群) ≠ 層状 → 原組織説茎頂存在を顕微鏡で確認 (1857) → 羊歯植物茎の1つの頂端細胞観察 - 茎全部分の起源 
原組織説 histogen theory1868, 1871 Hanstein: 頂端細胞説 ≠ 種子植物
観察: 層状構造 =被子植物で特に明瞭 表皮細胞 epidermis cell (原表皮 dermatogen), 1層多
↓ b: 第2層 → 皮層 (原皮層 periblem), 数層からなる 逆さにすると根になる: 根冠 root cap (原根冠 calyptrogen) 組織の由来関係に一般性見いだせない - 原組織説否定
1924, 1929 Schmidt: 被子植物茎頂 層状構造germ layer認める = 外衣層数様々
普通1-3層 (オニシバリは3-7層) (原 1962)
外側: 層状構造部分 - 外皮(外衣) tunica: 分裂軸縦のみ
外衣と内体は分裂の方向で区別できる +
頂端細胞説 - シダ植物 裸子植物: 頂端細胞不明瞭、層状構造なし → 頂端細胞説や外衣内体説では説明できない 1938, 1941 Foster: Ginkgo biloba
(頂端始原細胞群 → 分化)
下部 → 中央母細胞群
↓ 中央母細胞群下部 → 移行帯 → 周辺次表層/髄状分裂組織
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[植物: 外部形態 morphology| 内部形態 anatomy ]
細胞 サイズ 形 液胞 内容 細胞壁 細胞分裂 従分裂組織 waiting meristem: 栄養成長期 → 生殖成長期に分裂 1952 Foster, Esau & Gifford (Calfornia Univ): aの分裂を主張1971 Gifford & Corson: 外衣・内体を区別 + 細胞組織帯を区別 外衣内体構造とは独立に、茎頂を細胞サイズ、染色性、液胞化程度、細胞分裂頻度等から総合的判断し細胞組織帯を区別 細胞組織帯: 裸子植物・被子植物 =中央帯 central zone: 細胞比較的大、液胞化進行、細胞配列不規則 ⇒ 分化が進んだ状態 ≠ 分裂組織
周辺分裂組織 peripheral meristem: 細胞小、液胞少、細胞配列規則 1947 Plantefol: 始原環 anneau initial = 茎頂先端から少し下のリング状部分 茎頂機能の中心 - 始原環は永続的部分 1952 Buvat: 待機分裂組織 méristème d'attente = 茎頂最先端
→ 形態・組織形成の関与しない (待機 = 花芽形成を待機)
栄養期 vegetative phase: 葉形成中 - 活動しない 待機分裂組織の下に活動的な部分が認められる =
始原環 中央帯に取り込まれる = 細胞分裂している ⇒ 待機分裂組織説否定的 1961, 1965 Newman: 分裂組織をもとに茎頂を分類継続分裂残部 continuing meristematic residue 分裂後に始原細胞としての分裂能力の残る部分 ≈ 始原細胞(群) 一般分裂組織 general meristem: 後に成熟する(分裂を止める)細胞 ⇒ 茎頂を分類単一茎頂 monoplex apex: シダ類に普通
始原細胞普通は1つ。表層にあり内側に向かい尖った細胞
始原細胞群が茎頂表層にある 1-数層の細胞層 - 層毎に始原細胞群がある ⇒ 1972 原: Newmanの分類を(形態的・理論的に矛盾ないよう)簡略化頂端細胞型 type of apical cell ≈ 単一茎頂 単一茎頂に含める始原細胞複数のもの = 頂端細胞群型との中間型 頂端細胞群型 type of apical cells ≈ 単純茎頂始原細胞群を広義にとる - ヒカゲノカズラ属等をこれに含める 複層型 type of apical layers ≈ 複茎頂始原細胞群を広義にとる - マオウ属をこれに含める ☛ キメラ 茎頂構造と系統単純 → 複雑: 頂端細胞型 (Popham 1966) → 頂端細胞群型 → 複層型被子植物: 外衣層なし → 多層 (例外あり - 退行無考慮) 外衣層数の系統関係(尾状花序群、バラ科、モクレン目、ツツジ目等) - 不明瞭 シダ植物: 頂端細胞型と頂端細胞群型の中間的茎頂を持つ種がある |
[ 発生 ]
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Def. 胚 embryo: 種子中で将来植物体になる部分
= 胚軸 + 子葉(原基) + 幼根 [双子葉植物] 上胚軸 epicotyl (幼芽 plumule): 子葉上部に位置する胚軸 → 葉 ↑↓ 境 = 子葉 下胚軸 (使われない用語。英語に至っては不明 - hypocotyl使用散見) 中胚軸: 幼葉鞘下部と胚軸とが合着した部分
胚芽 plumule: 発芽で第1葉となる部分 (⊂ 幼芽の初期成長段階の構造)
地下子葉: 発芽後最後まで種皮内に留まる(大体の単子葉植物)
accumbent cotyledons: 子葉が内側同士以外で合わさる 単子葉・2子葉・多子葉(2-10数個) = 裸子植物 → 異数子葉: 子葉数が通則から逸脱したもの Ex. セツブンソウ、ニリンソウ、ムシトリスミレ、コマクサ、ヤブレグサ等(双子葉)は1子葉発芽。トベラ科(New Zealand産)は3-5(多)が5種知られる 双子葉植物 → 単子葉植物 (子葉から見た)1. 二子葉の合着 2. 一子葉の退化 3. 一子葉が何かの器官に変態
双子葉だが1子葉 = ウマノアシガタ科、セリ科、メギ科は1型 - 外見的に単子葉でも双子葉植物 |
単子葉植物の子葉 Ex. ニラ (Allium tuberosum)
胚盤 scutellum, I-IV: 第1-4次仮想軸 Def. 幼根 radicle: 最初に成長する根胚発生: 胚完成 ≈ 種子完成 = 胚 + 種皮 + 胚乳 Def. 種皮 seed coat: 種子を包む外側の層
種子内部構造を外的要因(水分・病気等)から保護
有胚乳種子(有胚種子) albuminous seed |
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= 通道組織 (≈ 維管束組織 vascular tissue) = 節 node (葉が着く個所) + 節間 internode (節と節の間) 草本茎 = 肥大成長しない(地下茎になるものある) ⇔ 木本茎 = 肥大成長 茎形態 (stem morphology)1. 中空・中実2. 茎断面形: 稜 = 茎、果実、種子等の稜線
稜形gonal 地上茎 aerial stem地上にある茎直立茎 erect stem: 普通にいう茎。地表に対しほぼ垂直に伸びる
半直立(やや直立) semi-erect
Ex. ユキノシタ、オリヅルラン、Fragaria iinumae 巻付茎(回旋茎・攀縁茎) twining stem: ツルlianaとなり支柱に巻きつき伸びる よじ登り茎(攀縁茎・登攀茎) climing stem: 巻髭・付着根出しツルが伸びる 茎巻きひげ(stem) tendril (右巻き: 支柱を真上から見て、茎先端が時計回りに巻いている場合 ↔ 左巻き) Ex. ブドウ (Vitis coignetiae) 葉巻きひげ leaf tendril: 葉が巻きひげとなったもの(茎ではない) 茎針: 腋茎にできる針 Ex. ゴケ扁茎 cladodium or platycladium: 扁平 (葉状茎: 葉様の扁茎)
+ 栄養生殖に関係 |
肉芽 s.l. (珠芽 propagule, むかご, s.s) brood, aerial tuber, bulbil: 腋芽に養分を貯え肥大したswollen芽 Ex. オニユリ
珠芽(小球根) bulblet (adj. bulbous球根状の) 地下茎 (subtarranean stem)地下にある(特殊形した)茎。形態上は退化した鱗片存在で根と区別根茎 rhizome, rootstock: 地中で根様だが地上茎同様節でき葉痕跡作る Ex. タケ、ハス、アマドコロ 塊茎 tuber: 地下茎先端に養分を蓄え塊状に肥大した茎。多くの芽持つEx. ジャガイモ、Helianthus tuberosus (塊茎がある adj. tuberous) 球茎 corm: 養分貯え球形に肥大し頂部に1-数個芽を持つEx. サトイモ、シクラメン、グラジオラス 鱗茎 bulb (俗, 球根): 地下茎重なり多肉鱗状の短縮茎形成 - 栄養分貯蔵
鱗茎葉 bulb leaf: 鱗茎をなす個々の葉 Ex. ユリ、Allium 偽鱗茎(偽球茎, 偽球) pseudobulb, pseudocorm: ラン科茎基部の肥大部分成長頂端細胞 apical cell 分裂で伸長し、それに応じ新葉を頂端に向かう(= 求頂的 acropetal, adv. acropetally)順序で側生
内部構造に本質的背腹構造はない つる植物 (climbing plant)複数の戦略をとる種もある纒繞植物 (巻付植物) twiner: 茎自身が巻きつく Ex. Pueraria lobata, Akebia trifoliata, Celastrus orbiculatus 攀縁植物 (巻髭植物) climber
巻髭 tendril climber: 巻髭 tendrilか刺 hook Ex. Galium spurium 用語: creeper (n) = つる植物/匍匐植物, trailing = (地面を)這っている, scandent = 他力でよじ登る(乗っかったり), scrambling = よじ登る |
枝 (branch) |
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Def. 木本の主茎から分かれた茎 大枝 limb: 主幹や主茎から直接生える主要な枝 (通常、長く直径大) 当年枝 current(-year) shoot (蘚苔類では本(当)年枝 hornotinous branch):
≡ その年に生産した枝 (≈ 末端枝 branchlet: 最先端の枝)
冬芽 winter bud: 夏芽に対して呼ぶ 春植物 spring ephemeral: 休眠芽 = 冬芽かつ夏芽 葉痕(葉印): 落葉後、枝に残った葉の痕托葉痕: 落葉後、枝に残った托葉の痕 維管束痕 皮目 lenticel 刺、毛、芽鱗痕、墨柄(花柄)ないし果軸(花軸)痕、髄 その他 (adj. 枝の多いramose ↔ unbranched分枝してない) 分枝 branching茎 → 枝 / 根 → 側根外生分枝 exogenous branching: 既存の茎枝の外側に新枝を形成する分枝
新枝が表面から直接生えてくる様に見える Ex. 種子植物茎
新枝が内部から成長し茎や枝を貫通して外に出る(内生) Ex. 根 a. 二叉分枝 dichotomous branching頂端分裂組織 apical meristem が同時に2分され個々が同時伸長Ex, ヒカゲノカズラ属、クラマゴケ属、マツバラン属 i) 同等ニ又分枝 isotomous dichotomy: 主軸側軸区別なし = 2軸ほぼ等しい
Latania (ヤシ科), Yucca, Pandanas (タコノキ科)等(Greguss 1961, 1964, 1968)
一方の枝が優勢になる = 二つの軸が異なる iv) 十字状二又分枝 cruciate dichotomy: 前の分枝に対し直角に分枝 v) 輪生分枝 verticillate branching: 一節に多数の(葉と)枝生じる Ex. スギナ b. 単軸分枝 monopodial branching (側方分枝 lateral branching)主軸 main axisと副軸 sub axisの形成仮軸: 主軸先端成長停止 → 側枝発達 = 主軸となる → 主軸 = 枝様(= 仮軸) ⇒ 頂芽が伸び作られるシュートに着く葉の葉腋に発生する腋芽が伸びる
仮軸分枝(分岐) sympodial branching: 繰返し成長 - 側枝の連続したものが主軸様に見える
Nypa (Tomlinson 1971), Losp (Fisher 1970, 76), Flagellania sp. (Tomlinson & Poluszny 1977) - PM growing point observation 側方分枝(単軸分枝)における諸問題単軸状多軸分枝 Ex. Fatsia japonica
ミズキ科 Ex. Cornus florida
鱗片(2対, 固い) 先発枝 proleptic branch: 主軸と同時にではなく休眠を経て伸びる → 前年にできた芽がその年の主軸が伸びると共に側軸と共に伸びる。北海道の落葉樹はこの型 |
側軸 - 同時枝 直立枝と斜行枝 arthotropic and plagiotropic branches十字対生だが葉が平面になるように曲がる
Chamaecyparis obtusa = 1個体に多数 直枝と短枝 long and spur shoots or branches
短枝 = 短枝化した小枝 (intercalary adj. (組織が)節間成長する Bot. 閏の)
ヤチダモ、トチノキ、 コシアブラ等はよく短枝形成
針は腋芽からできた葉の変形である
(無茎acaulescent) 茎型 types of stems and shoots花茎 flowering stem: 葉を着けず花だけ着く茎 Ex. Allium, Taraxacum
↔ 無花茎 nonflowering stem Ex. ナギイカダ、アスパラガス |
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Def. 芽 bud: 発育すると茎、葉、花等になる、その未発育状態のこと 頂芽 terminal bud, apical bud: 着いているstemの続き(→ 新 shoot ではない)。普通側芽より大 → 樹木発育不良判断目安 頂芽優勢: 頂芽が腋芽成長・発達を抑制 (ホルモン関与) → 樹形 側芽(腋芽) lateral bud (axillary bud) = shoot: 種子植物は葉腋(葉茎付根)に作る(=腋芽)。羊歯植物は腋芽の形とらない
通常1個 主芽 main bud: 最も大きなもの ≠ 副芽 accessory bud 蓋葉 subtending leaf: 腋芽抱く葉 
頂生側芽 terminally lateral bud: 側芽が頂芽の周囲に輪生状に集まったもの。Ex. ミズナラ、トドマツ
Ex. カキ、クワ、シナノキ: 秋に枝先が枯れ落ち頂芽がなく、先端の芽も腋芽である 休眠芽 dormant or resting bud: 成長しない腋芽でactive budに対する語潜伏芽 latent bud: 葉形成層活動のため植物体内に隠れた芽 – 伐倒や茎を折られた時等に活動開始 定芽 definite bud: 一定位置に表れる芽
= 頂芽 terminal bud + 側芽 lateral bud
(= 頂芽、側芽以外の茎の部分に出る芽及び葉、根、胚軸に着く芽) |
(齊藤 2009) 芽の形態1. 柄: 無柄芽 Ex. ハンノキ___有柄芽 Ex. サワグルミ
鱗芽(有鱗芽) scaled bud: 鱗持つ芽 ⇔ 芽中姿勢 ptyxis, -es
扁平状 plane: 折畳まれず多少湾曲 Ex. イタドリ、ギシギシ 芽中包覆 aestivation, s.s.: 芽内での葉の相互位置関係
覆瓦状 imbricate, imbricative: 順に重なり瓦葺き状 - 内外の葉が明瞭 Ex. タケ、ササ 芽から将来形成される器官葉芽 foliar bud: 茎頂から葉原基だけが作られる芽 = 葉(+ 茎)形成花芽 floral bud = 花(s.l.)(= 花または花序)を展開
1花形成 = flower bud Ex. ウメ (単花の uniflorous)
= 枝・葉形成部分と花形成部分が芽中にある |
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休眠芽の一種 = 越冬芽: 多年生植物(樹木・多年草)に生じ、休眠越冬する芽 (熱帯では? ≈ 休眠芽) ⇒ 冬芽 ⊂ 休眠芽
茎頂・葉腋に形成 冬芽による樹木分類 application to tree taxonomy分類基準: 生植器官(= 花) → 限られた開花期間落葉性木本植物: 環境の一番厳しい時期に休眠芽(越冬芽)発達 → 冬芽と一年生枝の形態から同定可能 (a) 冬芽のつき方, (b) 冬芽形態, (c) 葉痕(leaf scar)形態 (a) 冬芽のつき方 伏状 (オオバヤナギ)__斜上 (サワシバ)______直立 隠芽 concealed bud: 当年枝組織中に隠れた芽 Ex. コクワ 半隠芽 semiconcealed bud: 不完全に隠れる Ex. マタタビ (b) 冬芽形態 (morphology of winter buds)頂芽
卵型_______球型___円錐型__紡錘型__半球型 |
(c) 葉痕形態 (morphology of leaf scar)
⇒ 主な樹種の葉痕 (morphology of leaf scars on common tree species) (斎藤 2009) |
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distichous (a) 種により比較的安定した形質 - 茎頂発生・茎内部構造と関連 1) 輪生葉序 verticil phyllotaxis1つの節に2枚以上葉がつく Ex. スギナ、トクサ 対生葉序 opposite (輪生の一種, s.l.): 節毎に2枚の葉がつく 十字対生 decussate: 対生する1対の葉と次節の葉が直角に交差 Ex. Labiatae, Aceraceae, Caryophyllaceae, Rubiaceaee
3輪以上は真の輪生か議論のある種が多い Ex. 輪生葉序: (一般に)各節につく葉数の2倍の直線列 (十字対生 = 4本) 2) 互生葉序 alternate phyllotaxis二列互生: 最も単純。単子葉類に多 (biseriate 二列に配置された)偽輪生 false verticillate: 節間短縮 → 見かけ輪生 (本来互生) Ex. クロユリ 輪生状: 見かけ輪生様 ≠ 真の輪生 螺旋生 spiral: 各節の葉(芽)は上(下)へ枝長軸に平行線引くと、数個ずつ離れた葉(冬芽)に出会う 基礎螺旋: 葉を発生順に繋げてできる螺旋
Ex. 2/5葉序 = 茎周囲を基礎螺旋2回周る間に5葉 → 開度 = 144°
直列: 放射状に重なる葉同志(同心円書く葉と葉の角度測る) → 直列線 種により比較的安定 Ex. ツガザクラ = 3·5 |
葉序配列の多い型: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/12, 8/21, 13/34, 21/55 … 互生葉序(開度 = 180°)には連分散の関係がある ⇒ 一般式 = 1/n, 1/(n + 1), 2/(2n + 1), 3/(3n + 2), 5/(5n + 3), 8/(8n + 5) … [n = 2, (3, 5)]⇒ シンパー・ブラウン則 Schmiper-Brawn's law = Fibonacci級数 an = an-1 + an-2 (☛ 黄金分割)  葉序と葉原基(頂芽)の大きさの関係
3) 特殊型
群葉 foliage1個体あるいは1シュートにおける全ての葉(とその配置) |
Aucuba japonica
メタセコイア
カツラ
二枚の葉を作ったら短枝茎頂は枯れる
短枝が長枝に変わる
