⇔ 複組織 compound tissue: 組織と組織系の中間的なもの ⇔

= 表皮系 + 維管束系 + 基本組織系
下方組織発達により分裂組織は押上られ上昇: 先端は常に若い - 軸に沿って加齢aging勾配

表皮(細胞) = 外部覆い保護: 普通1層(2-複層もある)
気孔 = 蒸散調節 + ガス交換: 葉(特に裏側)に多 (茎にもある)

双子葉植物 - 方向性弱い配列、単子葉 - 葉脈に沿い配列多

毛 hair: 多細胞・単細胞ある
根毛 root hair: 根表皮系から分化 - 吸収力高める

Ex. 木部、師部

厚壁細胞(硬化細胞) stone cell or sclereid: 細胞壁が厚く硬い細胞

無限成長 indeterminate growth Ex. 茎頂、根端、形成層
有限成長 determinate growth Ex. 葉・花拡大成長

その上に生じる多くの葉原基により隠されていること多
栄養期 vegetative
生殖期 reproductive

分化進行した部分に挟まれるが未分化のまま細胞分裂能を持つ部分
Ex. 単子葉植物葉鞘の成長 = 節間成長 internodal growth

前分裂組織 protomeristem

= 前形成層 + 前表皮分裂組織 protoderm + 前基本分裂組織

前形成層と基本分裂組織の分化は連続的に起こるため初期は区別困難
残存分裂組織 residual meristem: 茎頂のリング状の部分 = 前形成層

→ 前形成層と維管束間柔組織を作る基本分裂組織が分化

茎頂で分化してから暫くは多くの細胞が細胞分裂能を有し成長する

求頂的分化 acropetal differentiation: 分化が基部から頂端部へ向かう

多くの前形成層は求頂的分化 (例外も少なくない - 特に単子葉植物)

⇔ 求基的分化 basipetal differentiation:

水や無機・有機養分の通導や、植物体の機械的支持に働く複合組織

通導組織 (通気組織, aerenchyma)

原表皮 dermatogen, protoderm: 表皮を作る分裂組織
下皮 hypodermis: 表皮すぐ下の1-数細胞層 → 非原表皮由来

厚角組織 collenchyma: 厚角細胞から構成される組織
厚角細胞: 不均一に肥厚した一次壁 (細胞の角が厚いこと多)

サフラニンに非染。細胞はある程度成長可能で、生細胞多

内皮

内皮: 維管束周囲の鞘や円筒作る基本組織層

師部: 複組織 = 師管/師細胞 + 師部柔組織 + 師部繊維

師部は木部に接する種多
厚膜組織 sclerenchyma: 厚壁細胞からなる組織 =

繊維細胞 fibrous cell: 縦長・集合系 +
厚膜異形細胞 thick-walled parenchyma cell: 多様・分散系

厚壁細胞: 細胞壁全体厚い

普通の細胞壁と違い、サフラニンに良く染まる(= リグニン)。堅い代わりに伸縮性なく死細胞多。形から細分類され、茎には縦に細長い繊維細胞 fiber cell (細胞壁厚く、全体が細長い形をした細胞)多い

師管(篩管): 篩細胞(管状構造とる) (+ 伴細胞)

形成層

分裂組織

木部 xylem: 複組織 = 導管 + 仮道管 + 木部柔組織 + 木部繊維

形成層細胞膜壁にリグニン蓄積 → 硬化 → 木化
木部柔組織 xylem parenchyma: 光合成、貯蔵、分泌
導管 vessel: 多くの被子植物、一部のシダ植物・裸子植物
仮導管 tracheid: 殆どの維管束植物が持つ
木部繊維 xylem fiber

※ 髄 pith: 茎(幹)・根中央の基本組織で主に柔組織からなる (→ 放射髄 ray pith) = (樹木では)樹芯 → 心目: 髄を中心とした半径3 cm位の部分

維管束分化 differentiation of vascular bundle

仮導管細胞・導管細胞 - 二次壁リグニン化 → 成熟 = 原形質消失

篩細胞・師管 - 細胞壁厚化開始 = 分化開始

核消失、カロースcallose形成 → 成熟

原始的種 = 良く育つ
派生的種 = ココナッツミルク、カゼイン分解産物等の特定物質入れないと良く育たない

+ 大きく切出すとうまく行くが小さいとダメ

枝が2本(各々正常) → 予め決められていたら半分ずつの枝

切除部分付近: 維管束なく柔組織ある - 求基的方向に除去の影響減る
→ 正常 = 前形成層、維管束分化 vs 切除 = 柔組織化

→ Agar, sugar, inorganic salts中培養
400-430 μm³では葉原基が3つ含まれる
茎頂分裂組織のみ ×________________________↖
medium + coconut milk or GA ⇒ 5-10葉。根分化× ← 自己分化性有

200-250 μm³茎頂 → 小さな成体: 茎頂は全て分化能力持つ

系統調べる ⇒ 分化過程で細胞が相互の位置をずらす

P₁: 未決定か決定。ただしcanal可能 (< 30 μm long)
P₁₀: 既決定
→ 葉および茎は本質的には同じ
→ 決定因子

P₁₃/P₃ = 2/3がshoot, P₁₀/P₃ = 2/3がleaf, P₁₄では影響ない
P₁₀-P₁₃では何らかの影響を与えP₃を葉か茎にする(これらの葉原基抽出物でも誘導見られる)
⇒ 頂芽が関与

網状中心柱が管状中心柱になる

側方分裂組織 lateral meristem: 肥大成長に関与 ☛ 木本植物

Ex. コルク形成層 phellogen = コルク組織形成
双子葉植物、裸子植物(殆どの単子葉植物にはない)
シダ類: 現世種稀(化石種では形成層を有する巨木化したシダ)

細胞壁肥厚が部分的に大きく異なる Ex. 環紋、螺旋紋、網紋、孔紋
機能: 水運搬(死細胞 → 受動的輸送

導管(道管) vessel

Def. 穿孔 perforation: 導管の孔 - 個々の細胞の上下にできる

導管は細胞が縦に並び管状となる - 仮導管より水移動性高い

階段状 scalariform 螺旋状 spiral
大きさ・配列状態が種による特徴 → 種識別(系統関係)の手掛り

頂端分裂組織由来 = 原生木部 + 後生木部

内原型 endarch: 前形成層構成細胞の茎の内側から分化 ↔
外原型 exarch: 外側から分化
環状導管 ring vessel: 環状に肥厚した2次壁と肥厚しない1次壁繰返す
螺旋状導管 spiral vessel: 螺旋状に2次壁が肥厚

階紋導管 scalariform vessel: 梯子状に2次壁による肥厚が起こる
網紋導管 reticulate vessel: 階紋肥厚に似るが、より不規則に肥厚

= 維管束形成層の活動で内側に作られた細胞から分化
= 樹木材

仮導管 → [特殊化] → 導管

マオウ = 導管もつ → 裸子植物では派生的
ヤマグルマ = 導管なし → 被子植物では原始的

双子葉植物: 導管は二次木部のみで形成 - 一次木部早期に形成開始

後者がより進化的

穿孔: 階紋穿孔(原始的) → 網紋・単穿孔

仮導管(仮道管) tracheid

シダ類・裸子植物の主要通導組織
センリョウ、ヤマグルマ: 導管欠き仮導管のみ

壁孔 pit: 細胞壁にある小孔 - 隣接細胞間で液体交換

針葉樹: 体積の約90％以上占める
広葉樹: 水分養分通路となる道管と樹体を支える木繊維とが別々に機能 → 針葉樹より組織構造進化

繊維細胞 fibrous tissue

繊維: 水の流れには働かない → vessel発達した被子植物にみられる(仮導管の退化したもの)
木(部)繊維 xylem fiber: 仮導管に比べ短い (木本では広葉樹のみ)

木部柔組織 xylem parenchyma

(複組織): 能動的輸送(可能) ↔ 死細胞である木部は受動的水移動

師部: 木部に比べ化石になりずらく研究送れる (Esau 1970)

Def. 篩孔 sieve pore: 篩部にある小孔 - 篩要素細胞間の物質輸送通路
Def. 篩板 sieve plate: 特定領域が特殊化 - 大穴となったもの

単篩板: 篩板が単一師域から成る ↔ 複篩板: 複数

Rhynia

原生師部: やがて機能失い押し潰され見えなくなる
後生師部: 二次師部分化段階には機能失う (形成層ない植物 数年機能)

師板 sieve plate: 師管細胞間にある板状の壁 - 師管細胞間の連絡
師域 sieve area: 師板のある範囲

被子植物師管に付着する柔細胞 parenchymatous cell - 師管原基細胞縦裂で形成

種子植物の幹茎の師部外側にある繊維細胞。多くは紡錘形

粘液道 mucilage canal

壁孔(膜孔) pit

膜孔形成部に二次壁できない → 水移動部分となる

壁孔(pit)通り水移動________繊維

原定義: 内皮に囲まれた中の部分 - 内皮が多様なため上記定義

根で明瞭に分化 ↔ 茎では様々(明瞭-不明瞭)、形態様々

A. 原生中心柱 protostele

木部が外を取巻く = 被子植物 ⇔ 師部が取巻く = 羊歯植物(稀被子植物)

多少なりとも円形の横断切片木部を持つ
退行中心柱 hysterostele: 二次的単純化により単一中心柱となる

Ex. 水生被子植物: マツモ、スギナモ､フサモ

原生中心柱で師部が複数に分かれ木部と交互に並ぶ - 中央木部数ヶ所突出し星状 Ex. Psilotum
⊃ 殆どの維管束植物根 (サツマイモ = 根 ↔ ジャガイモ = 地下茎)

水生根のように特殊化した例外がある

Ex. Lycopodium (ヒカゲノカズラ)

e: 内皮 endodermis, p: 師部 phloem, x: 木部 xylem

B. 管状中心柱 solenostele (s.l.) or siphonostele

髄 pith: 維管束環より内側の部分

C. 網状中心柱 dictyostele

Ex. 羊歯植物に多 (イヌワラビ、ホシダ)
多環中心柱 polycyclic stele: B/Cで木部師部からなる管を2-3重に配置

D. 真正中心柱 eustele

複並立維管束 bicollateral vascular bundle
双子葉植物
内側の師部は独立していることが多い

E. 多環中心柱 polycyclic stele

管状: 2環管状中心柱 dicyclic siphonostele、3環- tricyclic -, …
網状: 2環網状中心柱 dicyclic dictyostele、3環- tricyclic -, …

Ex. 2環管状中心柱 = ワラビ

F. 不整中心柱(散在中心柱) atactostele

真正中心柱の一種としてもよい
普通は内皮欠く Ex. 多くの単子葉植物

中心柱説 stelar theory ☛ 進化

仮定: 緑藻類 → 維管束植物祖先型出現 ⇒ 維管束単純

∴ Rhynia (化石種) = 原生中心柱が最も祖先的

基点: 原生中心柱 ⇒

→ 放射中心柱
→ 管状中心柱 = 原生中心柱の中心に髄形成
両師管状中心柱 → 網状中心柱
多師管状中心柱 → 真正中心柱 (→ 不斉中心柱)

1902 Brebner: 単一中心柱説の用語使用

☛ 年輪解析

年輪 (year ring)

シダではソーダで煮て柔らかくしたものを徐々に削って観察

クチクラ cuticle: 臘や類似物質(クチン)主成分

水やガスを通しにくい構造。普通、表皮クチクラ層(外部クチクラ)の他に葉内部でも葉肉組織 mesophyll tissue や空気に接する細胞壁表面に薄いクチクラ(内部クチクラ)がある

鐘乳体: 表皮細胞外膜の一部が細胞内に向かい棒状に突出したもの。表面は炭酸石灰結晶で覆われる。 Ex. Justicia procumbens, Ficus carica
気孔 stoma: 気体(CO₂, O₂, H₂O)が主に出入りする部分。多くの葉 → 向軸(表)側表皮 < 背軸(裏)側表皮

Ex. ムラサキツユクサ

木部 = 導管(被子植物), = 仮導管(羊歯、裸子植物)
師部 = 師管

柵状組織 palisade mesophyll + 海綿状組織: spongy mesophyll

葉の裏表

C₄植物 (シコクビエ)

C₃植物 (オオムギ)__________50 μm

クランツ型 kranz type

非クランツ型: 複数層の葉肉細胞が維管束鞘細胞取り囲み、維管束鞘細胞の細胞内構造は発達していない ≈ C₃植物
進化: C₃ → C₄

気孔 stoma

2つの孔辺細胞が唇型に向かい合った構造
苔類を除く全陸上植物の胞子体世代に存在

コムギ根: 発芽後40-50日で長さ1 mにまで成長 – 根先端分裂細胞

幼根 radicle: 種子中にある胚の幼い根 seminal root

胚軸下端にあり成長し主根となる

比較的乾燥、O2豊富

樹木等、地上部大きくなると側根も主根と区別がつかない位発達

= 髭根fibrous root (= 不定根 adventitious root)のみ。湿地・沼地

髭根: 幼根余り発達せず、主根は間もなく成長止まり、茎下部から多数根が出て細根rootlet束生し形成

主根なく、地上部大型化に適さない

導管 xylem (死細胞)
液胞膜 cytoplasm: 液胞 vacuole
カスパリー線 casparian strip: コルク化部分

= 頂端分裂組織 + 由来する一次組織 (s.s.)
根冠 root cap: 一番先端にある成熟した細胞で根端分裂組織を保護
軸柱 columella: 根冠中央部分

中心柱(維管束と髄)・皮層・根冠分化

根端成長形態による分類が試みられた

根端分裂組織 root apical meristem

中心柱 central cylinder: 維管束系, 皮層: 基本組織系, 表皮: 表皮系

貯蔵に使われる厚い層 Ex. サツマイモ

形成層細胞 - 細胞分裂 → 根肥大 → 周皮形成

根端分裂組織

[ 挿し穂 ]

発根促進剤 root stimulator

メネデール(二価鉄イオン)

ルートン(ナフチルアセトアミド)
オキシベロン oxyberon (インドール酪酸, IBA) [ IAA ]

成分: 0.40% IBA (有効期限3年)
剤状: 粉剤・液剤

クロネクス clonex