⇔ 複組織 compound tissue: 組織と組織系の中間的なもの ⇔

= 表皮系 + 維管束系 + 基本組織系
下方組織発達により分裂組織は押上られ上昇: 先端は常に若い - 軸に沿って加齢aging勾配

表皮(細胞) = 外部覆い保護: 普通1層(2-複層もある)
気孔 = 蒸散調節 + ガス交換: 葉(特に裏側)に多 (茎にもある)

双子葉植物 - 方向性弱い配列、単子葉 - 葉脈に沿い配列多

毛 hair: 多細胞・単細胞ある
根毛 root hair: 根表皮系から分化 - 吸収力高める

厚壁細胞(硬化細胞) stone cell or sclereid: 細胞壁が厚く硬い細胞

無限成長 indeterminate growth Ex. 茎頂、根端、形成層
有限成長 determinate growth Ex. 葉・花拡大成長

その上に生じる多くの葉原基により隠されていること多
栄養期 vegetative
生殖期 reproductive

分化進行した部分に挟まれるが未分化のまま細胞分裂能を持つ部分
Ex. 単子葉植物葉鞘の成長 = 節間成長 internodal growth

前分裂組織 protomeristem

= 前形成層 + 前表皮分裂組織 protoderm + 前基本分裂組織

前形成層と基本分裂組織の分化は連続的に起こるため初期は区別困難
残存分裂組織 residual meristem: 茎頂のリング状の部分 = 前形成層

→ 前形成層と維管束間柔組織を作る基本分裂組織が分化

茎頂で分化してから暫くは多くの細胞が細胞分裂能を有し成長する

求頂的分化 acropetal differentiation: 分化が基部から頂端部へ向かう

多くの前形成層は求頂的分化 (例外も少なくない - 特に単子葉植物)

⇔ 求基的分化 basipetal differentiation:

水や無機・有機養分の通導や、植物体の機械的支持に働く複合組織

通導組織 (通気組織, aerenchyma)

原表皮 dermatogen, protoderm: 表皮を作る分裂組織
下皮 hypodermis: 表皮すぐ下の1-数細胞層 → 非原表皮由来

厚角組織 collenchyma: 厚角細胞から構成される組織
厚角細胞: 不均一に肥厚した一次壁 (細胞の角が厚いこと多)

サフラニンに非染。細胞はある程度成長可能で、生細胞多

内皮

内皮: 維管束周囲の鞘や円筒作る基本組織層

師部: 複組織 = 師管/師細胞 + 師部柔組織 + 師部繊維

師部は木部に接する種多
厚膜組織 sclerenchyma: 厚壁細胞からなる組織 =

繊維細胞 fibrous cell: 縦長・集合系 +
厚膜異形細胞 thick-walled parenchyma cell: 多様・分散系

厚壁細胞: 細胞壁全体厚い

普通の細胞壁と違い、サフラニンに良く染まる(= リグニン)。堅い代わりに伸縮性なく死細胞多。形から細分類され、茎には縦に細長い繊維細胞 fiber cell (細胞壁厚く、全体が細長い形をした細胞)多い

師管(篩管): 篩細胞(管状構造とる) (+ 伴細胞)

形成層

分裂組織

木部 xylem: 複組織 = 導管 + 仮道管 + 木部柔組織 + 木部繊維

形成層細胞膜壁にリグニン蓄積 → 硬化 → 木化
木部柔組織 xylem parenchyma: 光合成、貯蔵、分泌
導管 vessel: 多くの被子植物、一部のシダ植物・裸子植物
仮導管 tracheid: 殆どの維管束植物が持つ
木部繊維 xylem fiber

※ 髄 pith: 茎(幹)・根中央の基本組織で主に柔組織からなる (→ 放射髄 ray pith) = (樹木では)樹芯 → 心目: 髄を中心とした半径3 cm位の部分

維管束分化 differentiation of vascular bundle

仮導管細胞・導管細胞 - 二次壁リグニン化 → 成熟 = 原形質消失

篩細胞・師管 - 細胞壁厚化開始 = 分化開始

核消失、カロースcallose形成 → 成熟

原始的種 = 良く育つ
派生的種 = ココナッツミルク、カゼイン分解産物等の特定物質入れないと良く育たない

+ 大きく切出すとうまく行くが小さいとダメ

枝が2本(各々正常) → 予め決められていたら半分ずつの枝

切除部分付近: 維管束なく柔組織ある - 求基的方向に除去の影響減る
→ 正常 = 前形成層、維管束分化 vs 切除 = 柔組織化

→ Agar, sugar, inorganic salts中培養
400-430 μm³では葉原基が3つ含まれる
茎頂分裂組織のみ ×________________________↖
medium + coconut milk or GA ⇒ 5-10葉。根分化× ← 自己分化性有

200-250 μm³茎頂 → 小さな成体: 茎頂は全て分化能力持つ

系統調べる ⇒ 分化過程で細胞が相互の位置をずらす

P₁: 未決定か決定。ただしcanal可能 (< 30 μm long)
P₁₀: 既決定
→ 葉および茎は本質的には同じ
→ 決定因子

P₁₃/P₃ = 2/3がshoot, P₁₀/P₃ = 2/3がleaf, P₁₄では影響ない
P₁₀-P₁₃では何らかの影響を与えP₃を葉か茎にする(これらの葉原基抽出物でも誘導見られる)
⇒ 頂芽が関与

網状中心柱が管状中心柱になる

    ↓                          ↓explant
    治癒                     ↓culture
                                51/63 = leaf.22/29 = shoot

(コルク形成層と明瞭に区別する際に用いる用語)

草本と木本

形成層から作られる部分は少ない

= 形成層の活動は連続的な変化なので厳密には区別できない
単子葉植物: 分化・形成しない(極稀な例外)
羊歯植物: 化石種多(形成層有する巨木化したシダ) ↔ 現生種稀
∴ 原生種の形成層 = 裸子植物と双子葉植物に見られる

形成層は茎だけでなく根でも分化する

一次維管束間の柔組織細胞が形成層化 →
茎の中で形成層はリング状に分化 ⇒
維管束内形成層: 一次維管束の中にできる vs
維管束間形成層: 維管束間にできる

いずれも内側に二次木部、外側に二次師部を作る

茎肥大 → 中心柱外側の皮層・表皮部分 = 内部成長に遅れる → 死亡

(多くが)茎外側細胞一部が細胞分裂能復元 → コルク形成層分化
→ コルク形成層 phellogen からコルク組織形成 → 樹皮化 → 剥離

更に内側部分の一部が順次にコルク形成層化 - 年数経た樹木では元々の表皮・皮層消失
→ コルク形成層は二次師部部分で分化するようになる

形成層起源

前形成層活動と形成層活動は不連続 ↔ 光照射個体では連続的変化

前形成層・形成層中間段階観察 - 連続的変化

⇒ 木本植物では一般に前形成層・形成層変化連続的 (それはそうだ)

形成層帯 cambial zone: 形成層と見做される一帯 ≈ 形成層

(細分する人もいる + 異常報告も多)

形成層タイプ

→ 維管束間形成層部分が極めて少ない Ex. ボダイジュ、タバコ

+ 維管束間形成層が作る二次組織は放射組織(柔組織) Ex. ヤマブドウ

+ 形成層から維管束内・間形成層の区別なく二次組織形成

形成層内側 → 導管・仮道管・木部組織等形成
形成層外側 → 師管、師細胞、師部柔細胞形成
特徴: 配列2タイプ - 二次木部(材)の細胞配列に反映される

階層形成層: 接線縦断面で横に高さ揃った紡錘型始原細胞が並び階層状となる

系統的に進む双子葉植物 Ex. ニセアカシア、カキ
放射分裂 - 形成層の周長を伸ばす

非階層形成層: 始原細胞配列不規則 - 隣接細胞間への割込成長

裸子植物に普通、原始的双子葉植物
偽横分裂 pseudo-transverse division: 細胞壁斜めにできる

放射組織形成 - 種により配列に特徴
紡錘型始原細胞と放射組織始原細胞の比は齢を経ても比較的一定

紡錘型始原細胞増加 - 形成層細胞が形成層からはみ出す
放射組織始原細胞が分裂・合併

縦系 = 紡錘型始原細胞由来
横系 = 放射組織始原細胞

縦系: 裸子植物 = 仮導管主体、比較的一様
         被子植物 = 導管・細胞繊維・柔細胞 (≠ 一様)

→ 環孔材、散孔材等形成 / 心材・辺材形成

接線縦断面: 階層材 = 縦系要素配列が規則的 ↔ 非階層材 = 不規則 放射組織接線縦断面 →

単列放射組織 = 縦1列に数細胞並ぶ ↔ 多列放射組織 = 多数の列

コルク形成層を分化させる → 樹皮形成

カルス形成 → 組織分化

細胞壁肥厚が部分的に大きく異なる Ex. 環紋、螺旋紋、網紋、孔紋
機能: 水運搬(死細胞 → 受動的輸送

導管(道管) vessel

Def. 穿孔 perforation: 導管の孔 - 個々の細胞の上下にできる

導管は細胞が縦に並び管状となる - 仮導管より水移動性高い

      
階段状         螺旋状
scalariform  spiral
導管の例

大きさ・配列状態が種による特徴 → 種識別(系統関係)の手掛り

頂端分裂組織由来 = 原生木部 + 後生木部

内原型 endarch: 前形成層構成細胞の茎の内側から分化 ↔
外原型 exarch: 外側から分化
環状導管 ring vessel: 環状に肥厚した2次壁と肥厚しない1次壁繰返す
螺旋状導管 spiral vessel: 螺旋状に2次壁が肥厚

階紋導管 scalariform vessel: 梯子状に2次壁による肥厚が起こる
網紋導管 reticulate vessel: 階紋肥厚に似るが、より不規則に肥厚

= 維管束形成層の活動で内側に作られた細胞から分化

一部の羊歯の根・地下茎で導管発見 (Carlquist & Schneider 2001)

仮導管 → [特殊化] → 導管

マオウ = 導管もつ → 裸子植物では派生的
ヤマグルマ = 導管なし → 被子植物では原始的

双子葉植物: 導管は二次木部のみで形成 - 一次木部早期に形成開始

後者がより進化的

穿孔: 階紋穿孔(原始的) → 網紋・単穿孔

主に木部 (木部・師部両方に存在)
傷害防御、昆虫・病原菌侵入防止 - 針葉樹に多い
軸方向樹脂道: 木部縦方向に沿い走る樹脂道

幹枝の長さに沿い配置される

水平樹脂道: 木部の放射方向に広がる樹脂道

木部放射組織(木部放射柔組織)と関連

水分保持、種子発芽促進
耐乾性植物に多

仮導管(仮道管) tracheid

羊歯類・裸子植物の主要通導組織
センリョウ、ヤマグルマ: 導管欠き仮導管のみ

壁孔 pit: 細胞壁にある小孔 - 隣接細胞間で液体交換

針葉樹: 体積の約90％以上占める
広葉樹: 水分養分通路となる道管と樹体を支える木繊維とが別々に機能 → 針葉樹より組織構造進化

木部繊維細胞 fibrous tissue

繊維: 水の流れには働かない → vessel発達した被子植物にみられる(仮導管の退化したもの)
木(部)繊維 xylem fiber: 仮導管に比べ短い (木本では広葉樹のみ)

木部柔組織 xylem parenchyma

(古語で細胞壁を細胞膜と呼ぶため膜孔と呼んだ)

壁孔(膜孔) pit

導管・仮道管で主に見られる

膜孔形成部に二次壁できない → 水移動部分となる

壁孔(pit)通り水移動________繊維

二次壁の開孔部分直径が一次壁だけの部分の直径より狭い - 水流調節

壁孔膜変形を抑え水流安定させる
耐乾植物: 気泡侵入を防ぎ導管機能を維持

(複組織): 能動的輸送(可能) ↔ 死細胞である木部は受動的水移動

篩要素分化過程: 核消失 + 液胞膜消失 + 液胞・細胞膜区別消失

+ 小胞体バラバラ ⇒ 原形質分離を起こす性質は消えていない

師部: 木部に比べ化石になりずらく研究送れる (Esau 1970)

= 師板のある範囲
Def. 篩孔 sieve pore: 篩部にある小孔(1-15 μm)

= 篩要素細胞間物質輸送通路

傷を受けると速やかに大量に生産される (観察時に考慮必要)
加齢 → 生産↑ → 最終的に孔がカロースで詰まり篩要素機能消失

→ 原形質消失 + カロース消失 (機能回復不可)
多くの双子葉植物の師管の機能は1年限り

吻針を植物(師管)に刺し養分吸う昆虫 → 養分吸収中に麻酔 →
吻針をその場所に残し昆虫本体を取り去る(= 仮想マイクロピペット) ⇒

師管中圧力 = 30 atm
物質移動速度 > 100 cm/1 hr (しばしば)
ショ糖濃度 ≈ 20%

→ 師管細胞間の連絡
単篩板: 篩板が単一師域から成る ↔ 複篩板: 複数

篩細胞的な細胞 + 膜孔域様な部分

原生師部: やがて機能失い押し潰され見えなくなる
後生師部: 二次師部分化段階には機能失う (形成層ない植物 数年機能)

核がある - 核染色で普通の柔細胞より濃く染まる

液胞少、ミトコンドリア多、小胞体ある
師管が機能を失うと伴細胞は死ぬ

師管付着柔細胞 parenchymatous cell - 師管原基細胞縦裂で形成

原定義: 内皮に囲まれた中の部分 - 内皮が多様なため上記定義

根で明瞭に分化 ↔ 茎では様々(明瞭-不明瞭)、形態様々

A. 原生中心柱 protostele

木部が外取巻く = 被子植物 ⇔ 師部取巻く = 羊歯植物(稀被子植物)

多少なりとも円形の横断切片木部を持つ
退行中心柱 hysterostele: 二次的単純化により単一中心柱となる

Ex. 水生被子植物: マツモ、スギナモ､フサモ

原生中心柱で師部が複数に分かれ木部と交互に並ぶ - 中央木部数ヶ所突出し星状 Ex. Psilotum
⊃ 殆どの維管束植物根 (サツマイモ = 根 ↔ ジャガイモ = 地下茎)

水生根のように特殊化した例外がある

Ex. Lycopodium (ヒカゲノカズラ)

e: 内皮 endodermis, p: 師部 phloem, x: 木部 xylem

B. 管状中心柱 solenostele (s.l.) or siphonostele

髄 pith: 維管束環より内側部分

C. 網状中心柱 dictyostele

Ex. 羊歯植物に多 (イヌワラビ、ホシダ)
多環中心柱 polycyclic stele: B/Cで木部師部からなる管を2-3重に配置

D. 真正中心柱 eustele

複並立維管束 bicollateral vascular bundle
双子葉植物
内側の師部は独立していることが多い

E. 多環中心柱 polycyclic stele

管状: 2環管状中心柱 dicyclic siphonostele、3環- tricyclic -, …
網状: 2環網状中心柱 dicyclic dictyostele、3環- tricyclic -, …

Ex. 2環管状中心柱 = ワラビ

F. 不整中心柱(散在中心柱) atactostele

真正中心柱の一種としてもよい
普通は内皮欠く Ex. 多くの単子葉植物

中心柱説 stelar theory ☛ 進化

仮定: 緑藻類 → 維管束植物祖先型出現 ⇒ 維管束単純

∴ Rhynia (化石種) = 原生中心柱が最も祖先的

基点: 原生中心柱 ⇒

→ 放射中心柱
→ 管状中心柱 = 原生中心柱の中心に髄形成
両師管状中心柱 → 網状中心柱
多師管状中心柱 → 真正中心柱 (→ 不斉中心柱)

1902 Brebner: 単一中心柱説の用語使用

☛ 年輪解析

年輪 (year ring)

= 形成層から作られた二次木部の1年毎の区切り

シダではソーダで煮て柔らかくしたものを徐々に削り観察

= 表皮細胞 + 孔辺細胞 + 副細胞 + 毛, etc.
Def. 次表皮層: 多層でも多層部分は前表皮由来、内側層は葉肉組織と起源共通

水・ガス通過しにくい構造。普通、表皮クチクラ層(外部クチクラ)の他に葉内部でも葉肉組織 mesophyll tissue や空気に接する細胞壁表面に薄いクチクラ(内部クチクラ)がある

表面は炭酸石灰結晶が覆う Ex. Justicia procumbens, Ficus carica

2孔辺細胞が唇型に向かい合う構造

苔類除く全陸上植物胞子体世代に存在

気体(CO₂, O₂, H₂O)が主に出入りする部分

多くの葉の表皮 → 向軸(表)側 < 背軸(裏)側 Ex. ムラサキツユクサ
孔辺細胞: 前表皮細胞不等分裂 → 孔辺細胞母細胞形成

☛ 気孔の開閉

柵状組織 palisade mesophyll + 海綿状組織: spongy mesophyll

陽葉 = 柵状組織発達 (↔ 陰葉 = あまり発達しない)
→ 形態・分布は生態的環境の影響大

これらに加え厚角組織、異形細胞等

海綿状組織で富む - 柵状組織でも見られる

木部 = 導管(被子植物), = 仮導管(羊歯、裸子植物) vs 師部 = 師管
多くは並列維管束(木部が上、師部が下) - 茎の維管束系に対応

維管束鞘延長部 bundle sheathextension: 維管束鞘から表皮へ伸びる細胞列

C₄植物 (シコクビエ)

C₃植物 (オオムギ)__________50 μm

葉の裏表(内部形態) ☛ 外部形態

クランツ型 kranz type

非クランツ型: 複数層の葉肉細胞が維管束鞘細胞取り囲み、維管束鞘細胞の細胞内構造は発達していない ≈ C₃植物
進化: C₃ → C₄

葉組織間相互関係

1. 葉緑体が多い
2. 細胞間隙が多い (ガス交換)
3. 葉肉組織細胞が葉中細胞間隙に接する面積が多い (ガス交換)
4. 光合成を行う細胞は葉脈の近く (合成物質輸送)
5. 光が良く当たる

コムギ根: 発芽後40-50日で長さ1 mにまで成長 – 根先端分裂細胞

幼根 radicle: 種子中にある胚の幼い根 seminal root

胚軸下端にあり成長し主根 taproot or main rootとなる

比較的乾燥、O2豊富
樹木等で地上部大 → 側根・主根区別つかない位発達

主根なく、地上部大型化に適さない

導管 xylem (死細胞)
液胞膜 cytoplasm: 液胞 vacuole
カスパリー線 casparian strip: コルク化部分

= 頂端分裂組織 + それに由来する一次組織 (s.s.)
根冠 root cap: 一番先端にある成熟細胞で根端分裂組織保護

環境に応じた可塑性高 Ex. 水耕すると根冠小さくなる

軸柱 columella: 根冠中央部分

中心柱(維管束と髄)・皮層・根冠分化 - 根端成長形態による分類試み
維管束植物で根有する種は全て放射中心柱 →

土壌: 大気と較べ安定環境 - 比較的原始的形質残る

根端分裂組織 root apical meristem

発生・成長 = 伸長継続 ↔ 茎頂 = 周期性
中心柱 central cylinder: 維管束系, 皮層: 基本組織系, 表皮: 表皮系

貯蔵に使われる厚い層 Ex. サツマイモ
茎に比べ規則正しい維管束配列 (∵ 茎の様な付属器官側生しない) 内鞘 pericycle: 内皮-維管束間の細胞壁薄い柔組織細胞からなる

側根: 根端から隔たった所に内生的に発生
根毛 root hair: 根端からやや隔たった所に発生 - 吸収機能は短い期間

根成長に伴い次の根毛形成 - 機能個所移動

内皮: 皮層の最内層として分化 - 根では明瞭

物質は必ず内皮細胞の中の原形質を通過(皮層細胞 ↔ 中心柱)

カスパリー線: 内皮細胞細胞壁の特徴的構造 - 一次壁の一部

リグニンとスベリンの両方か片方を持つ

形成層細胞 - 細胞分裂 → 根肥大 → 周皮形成

根端分裂組織

→ より高等な植物ではこのタイプは見ない

本体・冠体で分裂様式異 = 機能異
細胞増加 = 横分裂(主) + 縦分裂(先端で時々)
Def. 本体 Körper = 頂端分裂組織から離れた所 → 逆T字状(┻)に分裂
Def. 冠体 Kappe = 根冠 → T字状(┳)に細胞分裂 ⇔

その部分の全てがT/逆T状に分裂するとは限らない

コルメラ columella: 横分裂を繰り返すことで形成される部分

1952 Buvat: 待機分裂組織説:

茎頂頂端分裂組織中央に細胞分裂行わない部分 - 静止中心

静止中心 quiescent center: 根端分裂組織にも - 根発達につれ形成

周囲幹細胞にシグナル送る - 周囲細胞の分裂促進

茎-根関係

胚軸部分で入れ替わり

☛ 挿穂

発根促進剤 root stimulator

メネデール(二価鉄イオン)

ルートン(ナフチルアセトアミド)
オキシベロン oxyberon (インドール酪酸, IBA) [ IAA ]

成分: 0.40% IBA (有効期限3年)
剤状: 粉剤・液剤

クロネクス clonex