種子散布 seed dispersal

風散布 wind-dispersal

風にのり飛んで来た はかない種のような

水散布 water-dispersal

名も知らぬ 遠き島より
流れ寄る 椰子の実ひとつ
故郷の岸を離れて
汝はそも 波に幾月

動物散布 animal-dispersal

雲ゆく雲雀に延齢草の 真白の花影さゆらぎて立つ

自発 self

[散布器官型, 埋土種子, 種子発芽, 種子トラップ]

ほうせんか 私の心
砕けて 砕けて 紅くなれ
ほうせんか 空まであがれ
あの人にしがみつけ

重力散布 gravity-dispersal

どんぐりころころ どんぶりこ
お池にはまって さあ大変

種子貯蓄 seed storage

1. 非貯蓄性種子 non-storage: 非休眠性で、種子が成熟後に時間を置かずに分散 ≠ 埋土種子
2. 埋土種子 buried seeds: 成熟後、非成熟に関わらず分散した種子は埋土種子となる
3. 林冠貯蓄種子 canopy storage: 成熟後暫くの間、樹木についたまま過ごす。木本植物では比較的多くの植物がこの戦略をとる Ex. マツ科植物では山火事が起こるまで種子を分散されせず山火事によって乾燥することにより果実が裂開し、種子を分散する。

落下時の状態

Ex. マツ科球果が数年間、枝に留まり、火災で開き種子散布する特性
Ex. Jack pine: 空中貯蔵種子 = 森林火災直後のみ鱗片開き種子散布

1. 種子残存量最大化 maximizes seed availability: 湿土壌の埋土種子生存率 > 10％ → 乾燥貯蔵 = 種子残存量↑
2. 年間変動緩和 dampens annual fluctuations: 種子不作年にも供給種子量を調節
3. 高密度林分確保 ensures dense stands: 純林ではセロテニーにより多くの種子貯蔵可
4. 最適種子発芽床確保 ensures optimal seed bed: 森林火災により土壌上の種子焼失し、更に土壌有機物豊富な土壌(cf. 焼畑)上に種子散布
5. 分散後捕食者回避 satiates post-dispersal predators: 林冠は地上に比べ歩行性昆虫等低密度で捕食されにくい
6. 風分散種子選好性 favors wind dispersal: 風分散種子は、強風時に一斉散布されると、一ヵ所に多種子が飛び、その場所が発芽に不利な場合に絶滅の恐れ → 林冠貯蓄し徐々に分散 → 様々な場所に種子分散

7. 発芽遅延最小化 minimizes delays in germination: 埋土種子は、内性的休眠(誘発休眠・自発休眠)に負う所が大きいが、林冠貯蔵種子は乾燥による強制休眠が主となり地表落下直後に発芽が容易
8. 土壌湿度のよいときに発芽する ensures access to soil moisture: 森林火災は乾燥期に発生多 → 火災後の種子分散は雨期に種子成長行える確率↑ → 理想的土壌湿度の時に成長できる
9. 山火からの防御最大化 maximizes protection from fire: 火災 → 地表面埋土種子消失 → 弱いか移動の早い火災では林冠に火が達しない

(a) 稚樹期間における火災発生率
(b) 火災間の定着可能性

豊凶のみられる樹木
ウダイカンバ Betula maximowicziana
オオバボダイジュ Tilia maximowicziana
ハリギリ Kalopanax pictus
ブナ Fagus crenata
ミズナラ Quercus mongolica var. grosseserrata
(Irie & Tsuyuzaki 2011)

資源適合仮説 resource-matching hypothesis

経済仮説 economy hypothesis

捕食者飽食説(回避説) predator satiation hypothesis
環境予測説 environmental-prediction hypothesis
風媒花説(受粉効率説) wind-pollination hypothesis
動物散布説 animal dispersal hypothesis
動物送粉説 animal pollination hypothesis

☛ 島の生物地理学 Ex. クラカトア島噴火

4年後: 地中海原産のカナリヤ草が繁茂

拡散方程式 - 広範に適用可能 (適応できない事例が見つかりだす)

出生-死亡確率過程モデルで説明 ⇒
個体群生存に必要な初期個体数 ≈ 3/ln(b/d)    b: 出生率  d: 死亡率

出生率が死亡率より大きいほど初期個体数は少なくても絶滅回避

(a) 初期侵入個体数が非常に少なく侵入先で生息地が十分にある

→ 移動分散はホームレンジや縄張りが埋まってから始まる

(b) 侵入先環境不適で繁殖率低 - 結構あるのでは
(c) 分散個体が少数なため観測できない

(a) 一定速度で前進 Ex. Ondatra zibethica、欧州での農耕文化伝播
(b) 一定速度で前進 → 加速 → 一定速度 Ex. Sturnus vulgaris
(c) 常に加速度的に増加 Ex. Bromus tectorum

(a) 親離れした子は比較的親の近くに営巣
(b/c) 近距離移動と遠距離移動の両手段を持つ

(b) あぶれ個体 - 親集団を取囲むよう分布 → 親集団に吸収
(c) 親集団から飛火的に遠距離移動 Ex. トノサマバッタ長翅型

拡散モデル diffusion model

(Fisher 1937)

Fisher方程式 (Fisher model)

D: 拡散係数  ε 内的自然増加率  μ 種内競争係数  t: 時刻

拡散方程式 diffusion equation

n(x, 0) = N₀δ(x)

δ関数 ≡ δ(x): 個体が見つかる確率が原点の近傍に集中 ⇒

n(x, t) = N₀/(4πDt)·exp(-r²/4Dt)    (r = √(x² + y²))
n(x, t) := n(r, t): 半径rの円上の任意の点における個体の密度
Def. 分散: r²の平均値 ⇒ <r²> = 1/N₀∫₀^∞r²n(r, t)2πrdr = 4Dt … (2)

<r²> ∝ t

密度: 原点から遠ざかると急激に減少 + 無限大でもゼロにならない

Def. 観測限界密度, n^*: 観測で検出できる最低密度

普通は測定できない → ランダムウォーク適用
D = <r²>/4t … (2)を変形

<r²>: 1個体がランダムウォークでtの間に移動する距離の2乗平均
⇒ <r²>が測定可能となる (前提: D = 一定)

ロジスティック方程式 logistic equation

If μ = 0 ⇒ dn/dt = εn (≡ マルサスの増殖方程式)

If μ = 0 ⇒ n(t) = n(0)e^εt
低密度(競争弱) → 高(強) ⇒ ε/nに収束 ≡ 環境収容密度(上限)

∂n/∂t = D(∂²n/∂x² + ∂²n/∂y²) + εn (Skellamモデル)
∴ n(r, t) = N₀/(4πDt)·exp(εt - r²/4Dt)

√((εD)·r^*) := R^*, εt := T ⇒

定着期間: n(x, t)がn^*より低い時期からn^*に達するまでの期間

rが小さいほどが長くなる    定着期存在が(c)による場合

伝播期のR^*は勾配2の直線に漸近

伝播は増殖と拡散の相乗作用の結果として起こる
cの値はn^*, N₀に無関係で決まる

伝播期のR^*は勾配が2の直線に漸近

(3)式でr := 0, t := t_e ⇒ r = 4πεt_eexp(-εt_e)

r = 0 ⇒ t_e = ∞. r↑ ⇒ t_e↓. r ≥ 4.6 ⇒ t_e = 0

進行波前進速度, c = 2√(εD) → (1)式の解に存在 + 撹乱に安定

不均質環境での伝播

パッチモデル

凸/凸凸: 好適パッチ(奇数): D(x) = d₁, ε(x) = ε₁ (x_2m ≤ x < x_2m+1)
凹/凹凹: 不適パッチ(偶数): D(x) = d₂, ε(x) = ε₂ (x_2m+1 ≤ x < x_2m+2)

(m = 0, ±1, ±2, …)  i: i番目のパッチ

ε₁ > ε₂.  D_i: 種の環境応答特性に依存.  l_i: i番目のパッチの幅

侵入可能条件: (4)式導出 (l₁, l₂: それぞれ一定) → n = 0 不安定条件
平衡解周辺線形近似 ⇒ ∂/∂t·n(x, t) = ∂/∂x·∂/∂x·v(x, t) + ε(x)v(x, t)

上式においてv = 0が不安定なことを示せば良い

if v(x, t) := φ(x)T(t) ⇒

dT/dt - λT = 0 d/dx(D(x)·d/dx·φ) + (ε(x) - λ)φ = 0 (λ: 固有値)

Hillの方程式: D(x)とε(x)が同じ周期I^*を持つ周期関数

λ₀: 周期I^*を持つ周期解φ(x)に対する固有値λの最大値 →

λ₀ > 0 ⇒ v = 0 不安定 ⇔ λ₀ < 0 ⇒ v = 0 安定

交互に並ぶ = 凹凸凹凸凹凸凹凸凹凸 + 何れか位置に侵入 →
定着位置・個体数に関係なく結果2種類
(a) 侵入個体はやや拡散するが絶滅 (n(x, t) = 0で安定)
(b) 不適パッチ過中に減った個体数を好適パッチで戻しつつ分布域拡大

(n(x, t) = 0で不安定)
t^*: 一定時間間隔 ⇒ l^* = l₁ + l₂ ∴ n(x, t - t^*) = n(x + l^*, t)
≡ 周期的進行波: 周期的変動を伴う拡大(前進)  (平均速度 ≡ l^*/t^*)

侵入可能条件: tan(L₁/2) > √(-E₂D₂)·tanh(√(-E₂/D₂))·L₂/2)

不適パッチの好適パッチに対する相対的な内的自然増加率(E₂ = ε₂/ε₁)と拡散係数(D₂ = d₂/d₁)
(d₁/ε₁)^1/2を単位としたパッチの幅, L₁ = √(ε₁/d₁)·l₁, L₂ = √(ε₁/d₁)·l₂

これらの4変数が侵入可能条件を満たさなければ絶滅

C := c/2·√(ε₁d₁)

if 不適パッチがない (l₂ = 0) ⇒ c = 2√(ε₁d₁) → 最大値

l₁, l₂が十分小 → c = 2√(<ε>_a<d>_h) (<ε>_a ≥ 0), or = 0 (<ε>_a < 0)

<ε>_a = (ε₁l₁ + ε₂l₂)/(l₁ + l₂) (算術平均)
<d>_h = (l₁ + l₂)/(l₁/d₁ + l₂/d₂) (調和平均)

一様環境下伝播速度(Fisher式から導出), 2√(εd), と同形

∴ 周期的進行波速度は一様空間中を伝播する進行波速度と一致
(ただし<ε>_aが負であれば分布広がらない)

(4)式拡張 + シミュレーション = 結果2種類
(a) 絶滅(侵入失敗)
(b) 侵入種分布パターンはパッチ幅のランダム性を反映し不規則に変化しながら、やがて時空間的に不規則な進行波に発展
⇒ 不規則環境での進行波の平均速度は対応する規則環境における周期的進行波の速度に近似できる

保全への応用

撹乱 → 既に定着していた種はその撹乱地で生存可能か
Ex. 道路建設による分断、孤立林

飛火的侵入

飛火的侵入地域内ではランダム拡散 → 拡散速度, c = 2√(εD)
λ(r): 半径r内に新しく長距離移動でできた侵入核数

ρ(r, t)dr: 時刻tにおいて半径(r, r + dr)の範囲にある核数

t → t + dt, r → r + cdt (∵ c: 一定仮定) ⇒ ρ(r, t) = ρ(r + cdt, t + dt)
⇒ ∂ρ/∂t + ∂cρ/∂r = 0 (von Foerster方程式)

Case (a): λ₀: 親集団分布円サイズに無関係に1円当り一定

A(t) = (2πc²)/λ₀·{(1/λ₀)·(e^λ₀t - 1) -t}

Case (b): λ₁r: 親集団円周の長さに比例

A(t) = (πc/λ₁)·(e^{√(cλ₁t)/2} - e^{√(cλ₁t)/2})²

Case (c): λ₂r²: 親集団の円面積に比例

A(t) = (2πc²/3ω²)·{e^ωt + 2e^-1/2·ωt·sin((√3)/2·ωt - 5/6·π)}

(ω = (2c²λ₂)^1/3)

いずれの場合も面積はπc²で立ち上がり、その後、指数関数的に増加

指数関数: (a) exp(λ₀t). (b) exp((cλ₁)^1/2t). (c) exp((2c²λ₂)^1/3t)

親集団 → 子集団 (L: 親集団からの距離) → 拡大融合
時刻 t. 親集団分布円半径 r(t). 子集団核 λ(t)

接触直前: x^*(t): 子集団半径. r(t - x^*/c): 親集団半径 →

L = r(t) - r(t - x^*(t)/c) + x^*(t) (t > t_s ≡ L/2c)

t_s: 初めて融合(接触)の起こる時間
r(t_s) = x^*(t_s) = L/2 (x^*(t) < L/2 → 時間tに依存して変化)
x := 時刻tにおける円の半径 → ρ(x, t) := 子集団分布関数

∂ρ(x, t)/∂t + ∂cρ(x, t)/∂x = 0 (x^*(t) > 0) (仮定: 子集団間の融合なし)

ρ(x, 0) = 0 ⇒ 初期条件(子集団なし)
cρ(0, t) = λ(r) ⇒ 境界条件(単位時間に生まれる半径0の子集団数)

d/dt·r² = 2πrc (t_s = L/2c > t > 0) [融合なしの段階] or
           = 2πrc + πx^*2ρ(x^*, t)(c - x^•*) (t > t_s) [融合が始まって以降]

x^•: 時間に関する1階微分

r^• = (2r(c + r^•') + x^*2λ')/(2r(c + r^•') - x^*2λ')·c)    (t > t_s)
x^•* = (c/(c + r^•'))·(r^•' - r^•)    (t > t_s)

λ' = λ(r'), r' = r(t - x^*(t)/c)

Case (a): λ₀: cはほぼ一定
Case (b): λ₁r: ≥ t_sでλ₁x^*(∞)²/2だけcは早くなる Ex. Sturnus vulgaris

x^*(∞)³ + 4c/λ₁·x^*(∞) - 2cL/λ₁ = 0

Case (c): λ₂r²: λ(r)がr一次式より高次数関数 → r(t)は加速度的に増加

競争種の侵入

競争

∂n₁/∂t = D₁·∂²n₁/∂x² + (ε₁ - μ₁₁n₁ - μ₁₂n₂)n₁
∂n₂/∂t = D₂·∂²n₂/∂x² + (ε₂ - μ₂₁n₁ - μ₂₂n₂)n₂

n₁(x, t), n₂(x, t): 種1(先住種), 2(侵入種)の密度
D₁, D₂: 拡散係数              ε₁, ε₂: 内的自然増加率
μ₁₁, μ₂₂: 種内競争係数     μ₁₂, μ₂₁: 種間競争係数

空地

ε₁/μ₁₁ < ε₂/μ₂₁, ε₂/μ₂₂ < ε₁/μ₁₂
∴ c₁ = 2√(ε₁D₁) 進行波 → n^*₁(x - c₁t)と置く
時刻 t = 0での分布

n₁(x, 0) = n^*₁(x)
n₂(x, 0) = N₀δ(x + L)

Case. ε₁D₁ > ε₂D₂: 侵入種は定着しない(消滅)
Case. ε₁D₁ < ε₂D₂: 侵入先で生き延びる

撹乱により形成された空地

共存: 拡散係数が十分大か撹乱頻度が中程度の時

Case. 伝染病 epidemic

1. 大流行に周期性 + 低頻度でも常に発生 ≈ 地域流行 endemic
2. 大流行に周期性 + 合間に発病者が殆どない
3. 不規則に流行 + 合間に発病者なし

1. 初期定着期: 絶滅しない規模に増殖
2. 持続期: 持続可能規模となり局所的に伝播
3. 空間的伝播期: 未感染地域に伝播