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(2014年1月2日更新) [ 日本語 | English ]

種子散布 (seed dispersal)






有珠山 / サロベツ泥炭採掘跡
1986年, 2006年の有珠山火口原. ワタスゲ・エゾカンゾウ

(重定・露崎 2008)

種子散布 (seed dispersal)

表1 歌に語られる種子散布seed-dispersal。種子散布型は、種子に付属する散布器官の形態と機能により区分され、幾つかの分け方が提唱されている(Fenner & Thompson 2005)。遷移(succession)において、大規模撹乱を受ければ、種子は長距離移動が必然となるため、散布様式からは、遷移初期に風散布や水散布等の長距離種子散布を行う種が侵入し、極相近くになると自発散布や重力散布の種が増える。これらの種子は、その特徴から様々な歌に語られている。有珠山では、カンバ・ヤナギ・ハンノキ等、初期侵入樹種は、すべて風散布種子を生産するものである。
風散布 wind-dispersal
タンポポ、ヤナギ、カエデのように、種子に風によって運ばれる付属体をつけているものを風散布種子という。それらの膨大な数の種子が風に舞う姿の美しさから、多くの歌で風散布は紹介されている。松任谷由実の「ダンデライオン~遅咲きのたんぽぽ」では、

風にのり飛んで来た はかない種のような

と歌われている。さらに、特別な散布器官を持たずとも微小な種子は、主に風により十分な長距離を散布されるため風散布に含める方が妥当である。
水散布 water-dispersal
すぐ頭に浮かぶのは、島崎藤村の「椰子の実」の1番で

名も知らぬ 遠き島より
流れ寄る 椰子の実ひとつ
故郷の岸を離れて
汝はそも 波に幾月

と唄われている。まったく歌詞のとおりで、ヤシは水散布の代表である。インドネシアのクラカタウ島では、66の種の種子(果実を含む)が海浜に漂着していた(Partomihardjo et al. 1993)。湿原の植物には、水散布種が数多く見られる。
動物散布 animal-dispersal
動物散布は、動物外部に付着し運ばれる動物付着散布と動物内部を通過し散布される動物被食散布に分けられる。動物付着散布は、動物の体毛や表皮に付着し運ばれるもので、これで子供の頃に遊んだ人も多いと思う。動物被食散布は、種子や果実が捕食され動物内部を経由し運ばれ排泄され散布される。いずれも、その散布距離は動物の行動範囲に大きく依存する。動物散布の一種であるアリ散布の代表種であるエンレイソウは、北大恵迪寮歌の中で

雲ゆく雲雀に延齢草の 真白の花影さゆらぎて立つ

と歌われる。(オオバナノ)エンレイソウは、その種子にカルンクルあるいはエライオゾームと呼ばれるアリの餌となる物質をつけることで、アリによって運ばれる(Higashi et al. 1989)。
自発 self
自発散布self-dispersal (mechanical dispersal): 自発散布とは、種子を飛ばす機構を持つ種子(果実)のことで、ホウセンカやカタバミに見られる。中島みゆきの歌で「ほうせんか」という歌の一節に

[散布器官型, 埋土種子, 種子発芽, 種子トラップ]

索引

ほうせんか 私の心
砕けて 砕けて 紅くなれ
ほうせんか 空まであがれ
あの人にしがみつけ

と歌われている。なお、スミレは、自発散布の後に、種子にカルンクルをつけておりアリ散布も行う。このように、複数の散布様式をとる種も結構ある。
重力散布 gravity-dispersal
特別な散布器官を持たない種子の総称である。そのイメージから、ただ単に落下するだけということで落下散布と呼ぶ人もいる。代表例としては、堅果(ドングリ)を生産するナラ類があげられる。「どんぐりころころ」という唱歌があるが、この歌の出だしの

どんぐりころころ どんぶりこ
お池にはまって さあ大変

は、まさに重力散布を歌ったものである。ただし、堅果が重力散布とするには異論がある。例えば、ネズミ類は、堅果を冬期間の餌として堅果を土壌中に貯めておく性質がある。この貯蔵した種子を祭事することを忘れると、そこから発芽するため、隠匿散布と呼ばれる。確かに、重力散布だけだと山の上には、そう簡単には登れない。

種子貯蓄 (seed storage)

種子の貯蓄場所 = 種子生存にとり重要
種子の貯蓄形体の分類 (Lamont 1991)
  1. 非貯蓄性種子 non-storage: 非休眠性で、種子が成熟後に時間を置かずに分散 ≠ 埋土種子
  2. 埋土種子 buried seeds: 成熟後、非成熟に関わらず分散した種子は埋土種子となる
  3. 林冠貯蓄種子 canopy storage: 成熟後暫くの間、樹木についたまま過ごす。木本植物では比較的多くの植物がこの戦略をとる Ex. マツ科植物では山火事が起こるまで種子を分散されせず山火事によって乾燥することにより果実が裂開し、種子を分散する。
落下時の状態
健全種子 apparent sound seed
未熟種子 immature seed: 一番の曲者
食害種子 damaged seed

林冠種子貯蔵 (canopy seed storage)


= crown seed storage and aerial seed bank (林冠貯蔵種子)
セロテニー serotiny (Lamont et al. 1991): 種子成熟直後に散布せず、翌年の種子成熟するまで林冠に種子保持

Ex. マツ科球果が数年間、枝に留まり、火災で開き種子散布する特性
Ex. Jack pine: 空中貯蔵種子 = 森林火災直後のみ鱗片開き種子散布

利点(仮説): 複合的に説明されていること多
  1. 種子残存量最大化 maximizes seed availability: 湿土壌の埋土種子生存率 > 10% → 乾燥貯蔵 = 種子残存量↑
  2. 年間変動緩和 dampens annual fluctuations: 種子不作年にも供給種子量を調節
  3. 高密度林分確保 ensures dense stands: 純林ではセロテニーにより多くの種子貯蔵可
  4. 最適種子発芽床確保 ensures optimal seed bed: 森林火災により土壌上の種子焼失し、更に土壌有機物豊富な土壌(cf. 焼畑)上に種子散布
  5. 分散後捕食者回避 satiates post-dispersal predators: 林冠は地上に比べ歩行性昆虫等低密度で捕食されにくい
  6. 風分散種子選好性 favors wind dispersal: 風分散種子は、強風時に一斉散布されると、一ヵ所に多種子が飛び、その場所が発芽に不利な場合に絶滅の恐れ → 林冠貯蓄し徐々に分散 → 様々な場所に種子分散
  1. 発芽遅延最小化 minimizes delays in germination: 埋土種子は、内性的休眠(誘発休眠・自発休眠)に負う所が大きいが、林冠貯蔵種子は乾燥による強制休眠が主となり地表落下直後に発芽が容易
  2. 土壌湿度のよいときに発芽する ensures access to soil moisture: 森林火災は乾燥期に発生多 → 火災後の種子分散は雨期に種子成長行える確率↑ → 理想的土壌湿度の時に成長できる
  3. 山火からの防御最大化 maximizes protection from fire: 火災 → 地表面埋土種子消失 → 弱いか移動の早い火災では林冠に火が達しない
= いずれにしても、火災への適応 . セロテニー serotiny、火災への成体の感受性、火災頻度、及び火災間の実生定着との関係
火災(a)  定着可能(b)         定着不可能  
高          非セロテニー的    セロテニー的
              火災感受性          火災感受性
低          セロテニー的        セロテニー的
              火災感受性/耐性  火災耐性     

(a) 稚樹期間における火災発生率
(b) 火災間の定着可能性

☛ クロトウヒ (Picea mariana)

豊凶 (mast seeding, masting)


多回繁殖植物が、種子生産について極端な年次変動を示すこと

豊凶のみられる樹木
ウダイカンバ Betula maximowicziana
オオバボダイジュ Tilia maximowicziana
ハリギリ Kalopanax pictus
ブナ Fagus crenata
ミズナラ Quercus mongolica var. grosseserrata
(Irie & Tsuyuzaki 2011)

資源適合仮説 resource-matching hypothesis
気象条件等により決められた、その個体の獲得した資源量に応じ種子生産量が決まる → 種子生産量と年輪成長(栄養繁殖)の間に負の相関はなくてよい
Rhus
経済仮説 economy hypothesis
繁殖器官(花・種子)を大量生産することが、様々な意味で有利
• 豊作年にはより多くの資源を繁殖に回す
• 種子生産量と年輪幅の間には負の相関があるはず

捕食者飽食説(回避説) predator satiation hypothesis
環境予測説 environmental-prediction hypothesis
風媒花説(受粉効率説) wind-pollination hypothesis
動物散布説 animal dispersal hypothesis
動物送粉説 animal pollination hypothesis

侵入・伝播 (invasion and propagation)


侵入: ある生物がそれまで生息していなかった地域で繁殖するようになること
伝播: 生物の分布域が広がっていくこと

島の生物地理学 Ex. クラカトア島噴火

Ex. 1769 キャプテン・クック: ニュージーランド島上陸

4年後: 地中海原産のカナリヤ草が繁茂

1951 Skellam: 侵入の空間的伝播に関する理論的研究

拡散方程式 - 広範に適用可能 (適応できない事例が見つかりだす)

1974 Goel-Richter-Dyn: 個体群存続の理論的条件

出生-死亡確率過程モデルで説明 ⇒
個体群生存に必要な初期個体数 ≈ 3/ln(b/d)    b: 出生率  d: 死亡率

出生率が死亡率より大きいほど初期個体数は少なくても絶滅回避

定着過程: 定着期 - 伝播期 - 飽和期
1. 定着期
分布域拡大が顕著ではない理由

(a) 初期侵入個体数が非常に少なく侵入先で生息地が十分にある

→ 移動分散はホームレンジや縄張りが埋まってから始まる

(b) 侵入先環境不適で繁殖率低 - 結構あるのでは
(c) 分散個体が少数なため観測できない

2. 伝播期: 3つのタイプ

(a) 一定速度で前進 Ex. Ondatra zibethica、欧州での農耕文化伝播
(b) 一定速度で前進 → 加速 → 一定速度 Ex. Sturnus vulgaris
(c) 常に加速度的に増加 Ex. Bromus tectorum

(a) 親離れした子は比較的親の近くに営巣
(b/c) 近距離移動と遠距離移動の両手段を持つ

(b) あぶれ個体 - 親集団を取囲むよう分布 → 親集団に吸収
(c) 親集団から飛火的に遠距離移動 Ex. トノサマバッタ長翅型

3. 飽和期

拡散モデル diffusion model

(Fisher 1937)

Fisher方程式 (Fisher model)
本来は突然変異個体の拡散過程を説明するモデル
∂n/∂t = D(2n/∂x2 + 2n/∂y2) + (ε - μn)n … (1)
            密度n(x, t)の時間変化  増殖

D: 拡散係数  ε 内的自然増加率  μ 種内競争係数  t: 時刻

拡散方程式 diffusion equation
∂n/∂t = D(2n/∂x2 + 2n/∂y2): Fisher方程式で増殖を1としたもの
Pr. t = 0, 個体数 N0

n(x, 0) = N0δ(x)

δ関数 ≡ δ(x): 個体が見つかる確率が原点の近傍に集中 ⇒

n(x, t) = N0/(4πDt)·exp(-r2/4Dt)    (r = √(x2 + y2))
n(x, t) := n(r, t): 半径rの円上の任意の点における個体の密度
Def. 分散: r2の平均値 ⇒ <r2> = 1/N00r2n(r, t)2πrdr = 4Dt … (2)

<r2> ∝ t

密度: 原点から遠ざかると急激に減少 + 無限大でもゼロにならない

⇔ 観察精度限界 - 密度が極めて低いとゼロと見做すしかない

Def. 観測限界密度, n*: 観測で検出できる最低密度

拡散係数(D)の求め方: 個体分布の時間変化測定可 → (2)で求まる

普通は測定できない → ランダムウォーク適用
D = <r2>/4t … (2)を変形

<r2>: 1個体がランダムウォークでtの間に移動する距離の2乗平均
⇒ <r2>が測定可能となる (前提: D = 一定)

ロジスティック方程式 logistic equation
(1)式で個体数は増殖のみで変化 (拡散なし) ⇒ dn/dt = (ε - μn)n

If μ = 0 ⇒ dn/dt = εn (≡ マルサスの増殖方程式)

n(0) at t = 0 ⇒ n(t) = n(0)·(εeεt)/(ε + μn(0)·(eεt - 1))

If μ = 0 ⇒ n(t) = n(0)eεt
低密度(競争弱) → 高(強) ⇒ ε/nに収束 ≡ 環境収容密度(上限)

Skellamモデル Skellam model: (1)式(Fisher式)で密度と増殖の両方を考慮
マルサス増殖を伴う拡散方程式: (1)式でμ = 0 ⇒

∂n/∂t = D(2n/∂x2 + 2n/∂y2) + εn (Skellamモデル)
n(r, t) = N0/(4πDt)·exp(εt - r2/4Dt)

伝播距離-時間曲線: r* = 2√(εD)t{1 + 1/(εt)·log(N0/(4πDtn*))}1/2 … (3)

√((εDr*) := R*, εt := T

R* = 2T{1 + 1/T·log(r/(4πT))}1/2    ただしr = (εN0/Dn*)

定着期間: n(x, t)がn*より低い時期からn*に達するまでの期間

rが小さいほどが長くなる    定着期存在が(c)による場合

伝播速度 CR*/TC = limT=∞(R*/T) = limT=∞2{1 + 1/T·log(r/(4πT))}1/2 = 2

伝播期のR*は勾配2の直線に漸近

伝播期の伝播速度, c = limt=∞(r*/t) = 2√(εD) (= Skellamの侵入種伝播速度式)

伝播は増殖と拡散の相乗作用の結果として起こる
cの値はn*, N0に無関係で決まる

C = limT=∞(R*T) = limT=∞2(1 + 1/T·log(r/(rπT))1/2 = 2    [C := R*T]

伝播期のR*は勾配が2の直線に漸近

定着期の長さ: t = 0から伝播が始まるまでの期間 ⇒ te: rが正に移る時間

(3)式でr := 0, t := ter = 4πεteexp(-εte)

r = 0 ⇒ te = ∞. r↑ ⇒ te↓. r ≥ 4.6 ⇒ te = 0

Def. 進行波 traveling frontal wave: 解が分布形一定/一定速度前進

進行波前進速度, c = 2√(εD) → (1)式の解に存在 + 撹乱に安定

不均質環境での伝播

パッチモデル
仮定: パッチの状態に依存してεDは変化
Ex. 2種類のパッチが1次元上に交互に分布:凹凹凸凹凸凹凸凸凹 ⇒

凸/凸凸: 好適パッチ(奇数): D(x) = d1, ε(x) = ε1 (x2mx < x2m+1)
凹/凹凹: 不適パッチ(偶数): D(x) = d2, ε(x) = ε2 (x2m+1x < x2m+2)

(m = 0, ±1, ±2, …)  i: i番目のパッチ

ε1 > ε2.  Di: 種の環境応答特性に依存.  li: i番目のパッチの幅

/∂t·n(x, t) = /∂x·(D(x/·n) + (ε(x) - μn)n
Ex. 仮定: 2種類のパッチが規則的ランダム配列 (他は数理的扱い困難)
規則的配列(規則的モザイク構造): 凸 → li = l1. 凹 → li = l2

交互に並ぶ = 凹凸凹凸凹凸凹凸凹凸 + 何れか位置に侵入 →
定着位置・個体数に関係なく結果2種類
(a) 侵入個体はやや拡散するが絶滅 (n(x, t) = 0で安定)
(b) 不適パッチ過中に減った個体数を好適パッチで戻しつつ分布域拡大

(n(x, t) = 0で不安定)
t*: 一定時間間隔 ⇒ l* = l1 + l2n(x, t - t*) = n(x + l*, t)
≡ 周期的進行波: 周期的変動を伴う拡大(前進)  (平均速度 ≡ l*/t*)

n(x, t) = 0で不安定な条件 (= 周期的進行波発生条件)

侵入可能条件: tan(L1/2) > √(-E2D2)·tanh(√(-E2/D2))·L2/2)

不適パッチの好適パッチに対する相対的な内的自然増加率(E2 = ε2/ε1)と拡散係数(D2 = d2/d1)
(d1/ε1)1/2を単位としたパッチの幅, L1 = √(ε1/d1l1, L2 = √(ε1/d1l2

これらの4変数が侵入可能条件を満たさなければ絶滅

周期的進行波前進速度, c = l*/t*

C := c/2·√(ε1d1)

不適パッチがない (l2 = 0) ⇒ c = 2√(ε1d1) → 最大値

ランダム配列:
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