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(2014年4月17日更新) [ 日本語 | English ]

イネ科 (Poaceae Barnhart)






有珠山 / サロベツ泥炭採掘跡
1986年, 2006年の有珠山火口原. ワタスゲ・エゾカンゾウ

[ 植物分類学, エングラー体系, ササ類]

イネ目 (Order Graminales)


花序 = 小穂 spikelet, spicule, locusta (特殊形態)
花被 = 剛毛or小鱗片scutellum (pl. -a)に退化
雄蕊 = 3 or 6。子房上位、2-3心皮
頴花: 頴に包まれた花 = Poaceae, Cyperaceae
果実 = 頴果caryopsisまたは痩果で胚乳豊富
自然な群といえ非常に進んだグループで祖先はユリ科と推定 (佐竹 1964)
1. Graminae (Poaceae) 茎中空多。円柱状-扁平。葉鞘裂ける。果実頴果
1. Cyperaceae 茎中実多。三角状。葉鞘裂けない。果実痩果

(イネ目から独立 Order Cyperales 見解)

イネ科 (Poaceae)


= 禾本科 (今でも時々使われる), ホモノ(穂物)科(聞かない)
世界700属8000-12000種 (☛ 白亜紀化石)
ツユクサ目を中心とした群のなかでは最も風媒に進化した群
系統(仮説)
1. Restionalesレスチオ目と近縁
2. カヤツリグサ科と近縁
細長い葉 + 地面近くに成長点 ⇒ 大型草食動物捕食への耐性高

(佐竹 1964)

分類鍵
1 稈木質多年生。一般に枝分。葉基部葉鞘と関節。小穂数個の小花からなる ___ Bambusoideae
1 稈草質、稀に多年生になるが木質化しない。葉は一般に葉鞘と関節しない

2 小穂1以上-多数小花、稔性小花1 以上で少なくとも最下小花は稔性。不稔性小花は小穂最上部。成熟小穂は外苞頴と内苞頴を小花柄に残し落ちる(関節は苞頴上方)。小穂左右扁平 ___ Festucoideae
2 小穂2小花、下方小花は不稔性-雄性。上方小花は稔性。成熟小花は外苞頴と内苞頴をつけたまま落ちる。(関節は苞頴下部にある。)小穂は前後に扁平 ___ Panicoideae

タケ亜科 Bambusoideae
別見解(2亜科) = ファルス亜科 Pharoideae + ダンチク亜科 Arundoideae
Arundo Tourn. ex L. ダンチク
Sasa Makino et Shibata ササ
イチゴツナギ亜科 Festucoideae
= Poöideae + Eragrostoideae (2亜科見解)
Agrostis L. コヌカグサ
Calamagrostis Adans.ノガリヤス
Lolium L. ドクムギ
Phragmites Adans. ヨシ
キビ亜科 Panicoideae
Andropogon L. ウシクサ
Echinocola Beauv. ヒエ
Miscanthus Andersson ススキ
Panicum L. キビ

[ 外部形態 ]

形態 (morphology)


shoot
頴: イネ科の花を包む包葉の総称
稈: イネ科植物の茎。節が明瞭で環状に高まる。節間は中空のものが多い
小穂 spikelet: 花序形成単位。2枚の包頴に包まれた1-数個の小花からなる
小花 floret: 小穂を作る個々の花
小軸: 小穂の中軸
芒 arista (pl. aristae, v. aristate), awn, beard

芒のある barbate, bearded
芒で覆われた barbellulate

小さな芒で覆われた barbellulate

↔ 芒のない awnless

lodicle = perianth
苞穎 glume, 護穎 lemma, 内花頴 palea (pl. -e) = bract
茎-葉
葉鞘 sheath: 茎を取り囲んだ筒状の鞘となる葉の部分 → (葉身)へ
葉舌(小舌): 葉鞘の先端部分にある薄い膜状の構造
葉耳 auricle: 葉鞘と葉身につながる部分がが幅広くなる構造
止め葉 flag leaf, uppermost leaf: 花茎の最上位の普通葉(分類上の用語)
花式図(Floral diagram)
FD FD
カラスムギ________コムギ
Avena fatua L.____Triticum aestivum L.
shoot
用語混乱
大井・北川(1983)北村他(1964)   第一包頴  第二包頴  護頴  内頴
牧野(1977)                                   外頴          内頴         外秒  内秒
本田(1959)                                   第一被頴  第二被頴  外頴  内頴

(Genus)


イチゴツナギ Poa L.
イネ (Oryza L.)
ウサギノオex Lagurus L.
ウサギノオ L. ovatus L.
ウシノケグサ Festuca L.
エゾムギ Elymus L.
エノコログサ Setaria P. Beauv.
カラスムギAvena L.
オヒシバ Eleusine Gaertn.

(大井 1983)

コヌカグサ Agrostis L.
1 内花頴 ≈ 花頴長1/2 _____

A. nigra クロコヌカグサ
A. stolonifera ハイコヌカグサ
A. alba コヌカグサ

1 内花頴 < 花頴長1/2。竜骨keelなく時に全く発達しない

2 花頴l < 苞頴l _____

3. 葯 (0.8-1.5 mm) = 2/3-3/4 × 花穎。小穂しばしば芒

A. hideoi ユキクラヌカボ
A. flacidea ミヤマヌカボ: 道・本州・四国・九州の高山裸地、岩地 (var. trinii (Turcz.) Ohwi クロヌカボ: 葉身粗渋)
A. canina ヒメヌカボ

3. 葯 (0.4-0.8 mm) = 1/2-1/4 × 花穎

4. 小穂有芒。稈高10-30 cm。花序枝は平滑-弱粗渋

A. mertensii コミヤマヌカボ
A. tateyamaensis タテヤマヌカボ

4. 小穂無芒。稈高20-50 cm

5. 花序大形 > 30 cm l。枝毛管状。根生葉長く伸びない ___ A. scabra Willd. エゾヌカボ
5. 花序 < 20 cm l。小穂疎開-やや密。枝糸状 ___ A. clavata ヤマヌカボ

2 花頴l ≈ or < 苞頴l ___ A. nipponensis ヒメコヌカグサ

ササ Sasa Makino et Shibata
シラゲガヤ (Holcus L.)
トダシバ Arundinella Raddi
スズメガヤ Eragrostis Wolf
ノガリヤス Calamagrostis Adans.
種間雑種多
シバ Zoysia Willd.
three species

イヌビエ (Echinochloa P. Beauv.)


イヌビエ vs タイヌビエ
イヌビエ (s.l.) E. crus-galli (L.) P. Beauv.

芒: 多様

タイヌビエ E. oryzicola (Vasing.) Vasing.

第1苞頴は小穂の長さの1/2-2/3、先尖
第1小花護頴膨らみ小穂大(腹部円形)
芒: なし
北海道

ヒエ E. esculenta (A. Braun) H. Scholz

イヌビエ改良栽培種 - 茎太く、花穂太く屈曲。小穂は球形に近い。道なし

エノコログサ (Setaria P. Beauv.)


北半球温帯に広く分布、日本全土に普通
エノコログサ S. viridis P. Beauv.

ハマエノコロ var. pachystachys Fr. et Sav.: 海岸型 = 背低く地表這う。茎葉短硬。楕円形短穂、小穂密長毛
ムラサキエノコロ f. purpurascens Maxim.: 穂の剛毛が紫

アワ S. italica Beauv.: S. viridis栽培種(別種扱い)
アキエノコログサ S. faberi Herrm.: S. viridisに似るが、やや毛多、穂細長く垂れる
ザラツキエノコロ S. verticillata (L.) Beauv.: 穂剛毛に細かい逆棘 → 非常にざらつく
キンエノコロ S. pumila (Poir.) Roemer et Schultes: やや細い穂。穂長3-10cm直立、茎葉は無毛。穂のブラシ状毛が金色
コツブキンエノコロ S. pallide-fusca (Schumch.) Stapf et C.E. Hubb.: S. pumilaに似るが小穂一回り小

オオムギ (Hordeum L.)


H. vulgare L. (オオムギ, s.l.)

野生種
野生オオムギ H. vulgare ssp. spontaneum var. transcaspicum

野生種:脱粒する ↔ 栽培種: しない

分布: 中央アジア-西アジア(Nagev - トルコ南東部 - アフガニスタン東部)

生息地: 谷川ワジ (涸谷, wadi)底部

祖先種 - 栽培化は西アジアで始まる → 熱帯を除く世界各地に伝播

現在もオオムギとの交雑可能 - 遺伝子研究

栽培品種
あまぎ二条 H. vulgare var. vulgare cv. Amagi Nijo

コバンソウ L. (Briza L.)


1. 一年草。稈基部の周囲に無花茎をつけない。葉舌は少なくとも長さ2 mm以上

2. 花序は3-8個の小穂をつける。小穂は長さ10-20 mm ___ B. maxima L. (コバンソウ)
2. 花序は多数の小穂をつける。小穂は長さ-5 mm ___ B. minor L. (ヒメコバンソウ)

1. 多年草。稈基部の周囲に根生葉のみの無花茎をつける。葉舌は長さ0.5-1.5 mm ___ B. media L. (チュウコバンソウ, common quaking grass)

チュウコバンソウ: 稀

2n = 14, 28

イネ (稲, Oryza L.)


Wild type
O. meyeniana (Zoll. et Moritzi) Baill. ssp. granulata (Nees et Arn. ex Watt) Tateoka (ヤセノイネ)
O. officinalis Wall. ex Watt (ムラサキヒメノイネ)
O. rufipogonv Griff. (ヒゲナガノイネ)
Cultivated type
O. glaberrima Steud. (アフリカイネ)
O. sativa L. (イネ/アジアイネ)
O. sativa L. Glutinosa group (モチイネ)

コムギ (小麦, Triticum L.)


1918 坂村徹 (1888-1980): コムギ属倍数性発見 x = 7

一粒系コムギ 2n = 14
二粒系コムギ 2n = 28 Ex. デュラムコムギ
普通系コムギ 2n = 42 Ex. パンコムギ

1927 木原均: コムギ進化仮説 ☛ ゲノム解析

genome
コムギ (Triticum)系統

野生種
パレスチナコムギ T. turgidum ssp. dicoccoides
分布: 西アジア
現在も栽培されるエンマーコムギに最も近縁な野生種
栽培種
パンコムギ 農林10号 T. aestivum cv. Norin 10

シバ (Zoysia Willd.)


(北村は Zoisia)
1. 長い地上走出枝あり葉身ある。稈短い。小穂1.5 mm w、≤ 4 mm l

2. 小穂 0.7 mm w葉 1 mm w ___ コウライシバ
2. 小穂 1.2-1.5 mm w葉 2-5 mm w ___ シバ Z. japonica Steud.

1. 走出枝地下生葉身ない。稈は地下走出枝の節から生じ長く直立。小穂2 mm w、≥ 4 mm l

2. 小穂 ≈ 1.5 mm w ___ ナガミノオニシバ
2. 小穂 ≥ 1.8 mm w ___ オニシバ Z. macrostachya Franch. et Sav.

シラゲガヤ (Holcus L.)


(若杉 1991)

H. lanatus L. (シラゲガヤ)
  1. 全体に毛が多い
  2. 花序は広く2-7 cm前後
  3. 葉舌には密毛がある
  4. 上方の小花の基部の長毛は僅かに認められる程度
  5. 上方の小花の芒は先が曲がり小花とほぼ同長かやや長い≈ 2 mm l
H. mollis L. (ニセシラゲガヤ)
  1. シラゲガヤに比べ毛は少ない
  2. 花序は幅狭く1.5-2.5 cm前後でシラゲガヤに比べほっそりしている
  3. 葉舌の毛は多い
  4. 上方の小花の基部には長毛叢がある
  5. 上方の小花の芒は、くの字形に曲折し先は真直ぐに伸び小花から超出する≈ 4 mm l

トウモロコシ (Zea L.)


トウモロコシ (s.l.) Z. mays L.

野生種: テオシント(teosinte) - ssp. mexicana
1880 Ascherson: テオシントがトウモロコシ野生種(祖先種) - 高耐湿性
1935, 1954 Weatherwax. 1959 Randolph

テオシント・トウモロコシは共通起源種から分化

1939 Mangelsdorf & Reeves: 3部説 tripertite thesis - 現在否定

1. トウモロコシ祖先種は既に絶滅
2. テオシントはトウモロコシとTripsacumの交雑種
3. トウモロコシ変異はテオシントとの遺伝質浸透 introgressionによる

1980 Doebley & Iltis: テオシント

Z. mays ssp. mexicana: 一年生 2x = 20
Z. diploperennis: 多年生 2x = 20
Z. perennis: 四倍体多年生 2x = 40 (Hitchcook 1922)
Z. luxurians: 一年生(ガテマラ) 2x = 20
⇒ 過去に分岐し最近の交雑由来ではない

Tripsacum: 9-12種。テオシントに近縁(トウモロコシと交雑可)

2n = 36, (54) or 72

栽培種: トウモロコシ (s.s.) - ssp. mays
cv. everta (ポップコーン)
cv. japonica (フイリトウモロコシ)
栽培: 連作可能 (pH 6.0-7.2) C4植物 N重要
害虫: アワノメイガ

ドクムギ Lolium L.


越年生-(多年生)
ホソムギ (L. perenne): 温-暖帯伝播。小穂6-10個。小花長さ1-1.5 cm。小花無芒。高さ30-60 cm
ネズミムギ (L. multiforum): 小穂10-20個。小花長さ2-2.5 cm。小花有芒

ヌマガヤ, 沼茅 (Moliniopsis Hayata)


日本1種: M. japonica (Hack.) Hayata (ヌマガヤ)
全体が無毛。短い根茎あり走出枝なく叢生。しばしば群生
生態: 中間湿原と言われている(疑問)
(Egawa & Tsuyuzaki 2015)
(Nishimura & Tsuyuzaki 2015)
(Hirata & Tsuyuzaki 2016)

Molinica Schrank (ヨウシュヌマガヤ)

M. caerulea (L.) Moench (ヨウシュヌマガヤ), purple moor grass
M. japonica Hack., Syn. Moliniopsis japonica (Hack.) Hayata
1. 護穎基部に長さ1 mmの毛叢 ___ ヌマガヤ
1. 護穎基部に毛叢なし ___ ヨウシュヌマガヤ

ノガリヤス (Calamagrostis Adans.)


1. 小花基毛(l) > 護穎(小花)。苞穎線状被針形-やや線形。護穎に3 脈

2. 包穎はほぼ同長。円錐花序は直立する ___ ヤマアワ C. epigeios
2. 第1包穎は第2包穎より短い。円錐花序は先が垂れる ___ ホッスガヤ C. pseudophragmites

1. 小花基毛(l) < 護穎(小花) (= 苞穎より著しく短い)。苞穎被針形-狭卵形。護穎に5脈

2. 護穎の芒はないか短く,小穂の外に出ない

3. 包穎ざらつく

4. 葉舌白色-淡紫色。花序枝長く,開花-開花後に花序枝曲がり下垂

5. 葉鞘無毛 ___ イワノガリヤス C. purpurea ssp. langsdorfii
5. 葉鞘全体に毛生え,包穎の竜骨の突起 ≈ 0.4 mm

6 小穂や花序の枝の基部に小突起 ___ アムールイワノガリヤス C. purpurea ssp. amurensis
6. 小穂や花序の枝の基部の小突起が毛状に長くなる ___ アッケシイワノガリヤス C. purpurea ssp. amurensis f. akkeshiensis

4. 葉舌白色。花序枝短く,開花後に穂全体が緩く閉じる ___ チシマガリヤス C. stricta ssp. inexpansa

3. 包穎平滑

4. 葉身上面の脈太く著しく隆起する。火山高原に生える(道なし)

5 花序の枝はざらつく ___ クジュウノガリヤス C. × microtis
5 花序の枝は平滑

6. 芒長く,護穎先端より長く伸びる。第1 包穎は第2 包穎よりやや短い ___ キリシマノガリヤス C. autumnalis
6. 芒短く,その先端は護穎先端より低い。包穎はほぼ同長 ___ シマノガリヤス C. autumnalis ssp. insularis

4. 葉身上面の脈細く,余り隆起しない

5. 葉身は稈基部に集まる

6. 花序の枝や小穂の柄は平滑 ___ ヒナガリヤス C. nana
6. 花序の枝や小穂の柄はざらつく

7. 芒は長さ1.5-3.5mm で,先端は護穎より低い ___ ザラツキヒナガリヤス C. nana ssp. hayachinensis
7. 芒は長さ3-5mm で,先端は護穎より高い ___ オオミネヒナノガリヤス C. nana ssp. ohminensis

5. 葉身は稈の基部には少ない

6. 稈基部に光沢のある鱗片葉がある

7. 芒ない ___ ムツノガリヤス C. matsumurae
7. 護穎基部から芒生える ___ タカネノガリヤス C. sachalinensis

6. 稈基部に膜質の鱗片葉があるか,腐って落ちる

7. 花序あたり小穂20個ほど,葉身狭披針形。葉耳に毛生えない。___ シコクノガリヤス C. tashiroi ssp. sikokiana
7. 花序より多くの小穂よりなり,葉身線形。葉耳にしばしば毛生える ___ ヒメノガリヤス C. hakonensis: 駒ヶ岳, 小島さん記録: 走出枝なし

2. 護穎の芒は長く,小穂の外に突き出し,時に捩れる

3. 護穎の先は,浅く2 裂

4. 花序20 個ほどの小穂よりなる。葉身は披針形

5. 葉身披針形で包穎は同長 ___ タシロノガリヤス C. tashiroi
5. 葉身線形で包穎は不同長 ___ オニビトノガリヤス C. onibitoana

4. 花序はより多くの小穂よりなる。葉身線形

5. 小穂長さ4m 以下 ___ コバナノガリヤス C. adpressiramea
5. 小穂長さ4-6.5mm

6. 第1 包穎のふちは無毛 ___ ノガリヤス C. brachytricha
6. 第1 包穎のふちに長い毛がある ___ タイワンサイトウガヤ C. brachytricha var. ciliata

3. 護穎の先は,側脈が突き出し,5 歯になる

4. 花序は長さ5-10cm で,小穂が密につく。高山帯に生える ___ ミヤマノガリヤス C. sesquiflora ssp. urelytra: 本州(北中部)-千島・カムチャッカ・東シベリア
4. 花序は散開する。低地-山地

5. 茎葉は多く4-7 個。稈の基部は太さ約4mm

6. 葉鞘有毛 ___ オニノガリヤス C. gigas
6. 葉鞘無毛 ___ オクエゾオニノガリヤス C. gigas f. alpicola

5. 茎葉は少なく,1-4 個。稈の基部は太さ1-2 mm

6. 小軸突起長く,小穂の外まで伸びる ___ カニツリノガリヤス C. fauriei
6. 小軸突起短く,小穂内にとどまる

7. 小穂長さ5-6 mm ___ オオヒゲガリヤス C. × grandiseta 7. 小穂長さ4-5 mm

8. 芒は護穎の1/2 より上から出る ___ ヒゲノガリヤス C. longiseta
8. 芒は護穎の1/5-1/3 から出る ___ ヤクシマノガリヤス C. masamunei

メヒシバ (Digitaria Haller)


メヒシバ D. ciliaris (Retz.) Köler

被陰にオヒシバより強 – 密集可。道(全世界)、雑草
高さ 40-80 cm。葉柄 緑-赤紫。葉荒毛。不定根。花穂5-12条

アキメヒシバ D. violascens Link

花柄 3-7条。葉無毛 → 葉鞘の毛の有無
高さ 30-80 cm。道(本州稀) (北米・南米帰化) [アキシバという種はない]

オヒシバ Eleusine indica Gaertn.

被陰弱 – 密集できない。道なし

モロコシ (蜀黍/唐黍, Sorghum Moench)


  1. 野生系統
  2. 雑草系統 (野生系統 × 栽培系統)
  3. 栽培系統 (栽培系統由来)
  4. 馴化系統

フェストロリウム (× Festulolium Aschers.et Graebn.)


= Festuca(ウシノケグサ)とLolium(ドクムギ)を交配した属間雑種の総称

Lolium (L. multiflorum, L. perenne): 嗜好性・消化性に優れる
Festuca (F. gigantea, F. pratensis): 環境適応性に優れる

品種

那系1号
イカロス
東北1号

世代を進める毎にFestucaのDNAが減る現象 →
[問題] 販売種子増殖過程で品種特性消失
f ratio (Festucaゲノム割合) - 測定法開発

株毎に採種し各母系を等数ずつ調査 → f ratioが減る現象は見られない
f ratioの高い個体ほど採種量や後代種子の発芽率が低い
後代の種子を単純に混合するとf ratioが減少する

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