(2016年5月1日更新) [ 日本語 | English ]
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化石化 fossilization陸水域や海水域で起こること多断片: 葉、茎、幹、果実、種子、花(花粉)、球果、胞子 → 葉、幹、胞子は化石化しやすい 化石堆積年代 - 古くなるほど化石の持つ情報が減るのが普通 化石fossil再構成rework: 1. 不完全性, 2. 二面性, 3. 異地性化石産物で現在残っているもの
軟体部/硬体部。又、その物質交代が見られるものもある
三葉虫 Phacops
連続切片は有効な方法 化石残存形態
分類化石上の個体と種完全個体が復元され、1個体が認められ、1種として記載される相同 homology / 相似 analogy → 形態によって機能を類推するphenotype 成長: 化石上は硬組織のできる度合いgrowth rateを主にさす |
→ 回りの環境(温度、水分等)を反映する成長様式が存在 → 古生態・古生物地理 分類Ex. Tabulata 蛇体石、Michelinia 床板サンゴ、梅花石
→ 何ら系統性のある、あるいは科学(生物分類学)的名称ではない 視点を変えてみると、古生物では化石の不完全性が問題となる
Ex. Desmostylus mirabiris Nagao (desmo- 束の, stylus 歯): 樺太第3紀中新世地層中 → 古生物学: 雌雄片方発見 → 一方でよいがholotype記載必要 組織保存硬組織保存 → 軟組織Rugosa: カルサイト形成。絶滅種 化石の問題 = 後世変形(化石形成後の化石変形) → 化学作用、熱作用る変形は多く考慮した再現必要 Goreau: サンゴの代謝 → 日中はCaCO3吸収盛んだが夜は静か
現在のサンゴの1年にできる縞数 ≈ 360 |
化石発見 → | 産状記録 → | 採集 → | 運搬 → | 試料調整 → | 登録 → | 写真 → | 計測 → | 観察記録 → | 個体発生 → | 古生態 古気候 | → | 分布 古地理 | → | 系統 |
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石灰岩 泥灰岩 石灰質 砂、頁岩 |
礁構造 化石層 産出頻度 保存状況 |
水洗(超音波) 整形・切断 研磨・薄片、 ピール・ 電顕レプリカ 骨格物質 |
形 盃部上 × 1 側面 × 1 横断面 × 2-10 縦断面 その他微細 構造等 |
統計 変異 成長 |
骨格微細構造 床板の具合 外形(成長型) 泡沫組織の具合 軸構造の具合 |
共生 リーフ 季節成長 | 地理的分布 地史的分布 |
巨視的: 材、動物骨等 + 微視的: 花粉、細胞
A. 石化標本接線法によるセクション: 横断面 - 葉形, 縦断面 - 内部形 = 組織調査 → レプリカ法peel methodB. 岩石標本a) maceration method細胞や組織間の結合を機械的、超音波、酸、アルカリ、キレート、酵素等により分離する。化石では、表面構造を観察しやすくする方法として用いられる b) レプリカ法peel method 表面を磨き希酸でエッチング → 表面に凹凸できる → レプリカreplicaする |
i) 炭化葉: 炭化葉を石から剥がす peel → シュルツ溶液 Schultz solution に浸す → 水洗 → 10% KOH → 水洗 → 表皮残る → プレパレーションpreparation C. 印象標本 impression内部形態の観察は不可能であり、外部形態を観察。植物では外部形態から脈系が詳しく調べられるコロジウム法: EtOH + コロジウム → impressionを写し取る |
[ 生命の起源 ]
化石による証拠1965-70: 先カンブリア紀化石が低変成岩から多出
先カンブリア紀の岩は殆ど変成を受けた塩基性岩
藻類葉状体様 like-algal leaf = 藍藻 → 藻類の生殖シスト? b) Bacteria chain spot: indirect proof and doubtfulc) 石墨 graphite: denatured formation d) Chemical fossils カンブリア紀: 無脊椎動物多出 → O2の変化が原因と考えられる 1) 先カンブリア紀初期 early pre-cambrian
化石は(南)アフリカから産出。全てが球状藻類
ローデシア最古の化石
Onverwach groupの上層、スワジランド Swaziland system
ローデシア |
2) 先カンブリア紀中期 middle pre-cambrian a) Witwatersrand super group (S-group) (2.2-2.2 × 109 yr)
南アフリカ 硫黄バクテリア(?) – 多種化 (12種8属) c) Gunflint (iron) formation (1.9 × 109 yr)
カナダ、シューペリオール湖 ハドソン湾の黒色チャート中から球状のフィラメント 3) 先カンブリア紀後期a) Beck spring Dolmite (1.3 × 109 yr) 南カルフォルニア: 藍藻とフィラメント 5-10 μm球状体 – 被核細胞 b) Skilogalee Dolmate (1.0 × 109 yr)南・中央オーストラリア。球状かフィラメント(緑藻化石 – 染色体持つ = Eukaryotes化石) c) Bitter spring formation (0.9 × 109 yr)球状かフィラメント – 細胞分裂中と思われる化石が混じる カンブリア爆発 the Cambrian explosion (or radiation)バージェス頁岩 Burgess shaleスティーブン累層の一部を構成する5億3千万年前(中期カンブリア紀)堆積層妙ちくりんな奴ら weird wonder (Gould 1989) 軟体性化石の保存状態良い
鱗甲虫 Halkieriid: カンブリア紀(絶滅) → 環形動物・腕足動物・軟体動物等の起源? 視覚器官を持つ → 食物連鎖(食う-食われるの関係)始まる エディアカラ動物群 Ediacara (or Ediacaran) fauna≈ エディアカラ生物群 Ediacara biota全球凍結解除後に突然現れる = 5億6千万年前(原生代最後期)化石群構成種の殆ど軟体性(刺胞動物?) = ベンドビオンタ 骨格ない軟体性動物の化石化は珍しい - 泥流等により生き埋め?
体制はコラーゲンにより維持 - 大量の酸素必要 ⇒ 全球凍結解除と光合成 → 急激なO2濃度上昇が大進化に関与(仮説) Phylum Arcaeocyatha 古盃類先カンブリアン(絶滅)。海綿質(珊瑚礁)。日本はカンブリアン地層欠 |
古地質時代菌類(古菌類)研究 → 菌類起源・進化解明
化石菌類研究法1. 産地産状菌類の多くは植物体内外付随 = 産地は植物化石産地と概ね同じ植物化石産地 = 良好な葉・材化石産出場所、河口泥質物・花粉含む地層等 + 石炭(= 植物化石)
大形サルノコシカケ、泥質物濾過により得る硬質の子嚢菌子実体等は植物体から離れ産出多 2. 採集法植物化石に付随する菌類化石採集法に準ずる = 植物化石含む堆積岩をツルハシ等で掘り取る植物化石痛めないよう採集 → 植物化石含むと期待される石はトンカチで割る 植物化石部位は割れやすく、菌類化石付随箇所は見当がつかないことが多く、痛めないよう採集し持ち帰る 3. 標本作成法と保存法菌類化石の状態に応じ作成法を選択採集資料: 多くは湿り、新聞紙や布に包み放置 → (現世)カビが生え化石菌類と見誤られ十分注意必要 泥中糞化石等: 乾くとヒビが入り原形失う → 採集後早く観察に適したプレパラート作成 → 作成標本は、データ付けプレパラート整理箱や紙箱、ガラス瓶等に保存 a. 菌類化石付随する葉化石(葉コンプレッション化石)からの標本作成 母岩から剥ぎ取れる場合 ピンセット等用い簡単に剥取れる カセイソーダ(NaOH)に浸漬し葉化石を母岩から遊離 + 同時に脱色
剥取った葉化石はポリビニール・ラクトフェノールを十分量用い封入
コロジオン被膜を葉化石表面に作り、溶媒蒸散後、慎重に剥しバイオライトで封入しプレパラート作成 |
b. 岩石中菌類化石 ダイヤモンドカッターと研磨装置を用い薄片を作り、カナダバルサム等で封入しプレパラート作成 c. 泥質物中菌類化石 篩を用い粒状物をふるい分け、その粒状物の中から菌類化石を選び出し78-80%C2H5OHや4-5%ホルマリンに浸漬保存 菌類化石菌類起源有力証拠提供する例稀(先カンブリア紀水中生物化石中未発見)
化石発見困難: 多くの菌類は肉眼観察困難 + 大型キノコは腐り易く化石化しにくい 先カンブリア紀: バクテリアやラン藻化石に混じった2種の菌糸化石(最古菌類化石) 菌類は20億年以上昔の先カンブリア紀に水生菌とし出現? デボン紀中期泥炭層: 接合菌亜門接合菌綱アツギケカビ科(?)菌類化石
デボン紀に菌類は陸上植物出現に付随し陸上に出現 北米石炭層: サルノコシカケの1種の化石発見 産出状況: 種類により菌類化石は沢山産出 → 葉表面や内部に生える子嚢菌類や不完全菌類多
大形キノコ化石: 多くはサルノコシカケ類。植物化石含む堆積岩(途中段階含む)中産出。サルノコシカケ以外にハラタケ類や腹菌類(ツチグリ)等があるが日本からは未報告 |
藻類化石出現 = 3.2-3.4 × 109 yr (問題: 陸上植物の起源?) → どのように淡水に適応したのか? 仮説1: 緑藻 → 陸上植物(4 × 108 yr出現) 陸上植物 = 中心柱 stele → 輸送器官 transportive tissue 水, 蒸散 evaporation, 土壌栄養 soil nutrients |
分類基準仮導管 tracheid角皮 cuticle + 気孔stoma 胞子形状 spore formation 軸分枝系 branching pattern 繁殖組織 sexual tissues: Gymnospermae; Ex. cone = pine 巨大化石(macro-fossil)と微視化石(micro-fossil)がある 4億7500万年前: 上陸 - オゾン層形成により紫外線弱まる 蘚苔類 → 体制: 幹 - リグニン蓄積 → 維管束発達 1) 巨大化石 macro-fossil2) 微視化石 micro-fossil
Pollination – 花粉学 polynology: pollen or spore, epidermis ![]() 主な維管束植物の出現年代 (伊藤 2012) 巨大化石 macro-fossilカンブリア紀-オルドビス紀Aldonophyton: 陸上植物特性有するが藻類・動物の可能性もあるPridolian (Downtonian)400-395 mya Cooksonia: 原始的sporocarp有 - 初期陸上植物体制は単純primitive sporocarp → dichotomous branching (dichotomy) デボン紀ゲジニアン Gedinnian395-390 myaCooksonia, Zosterophyllum: slit, spiral spore 気孔: gurad cellがある → [進化] → Taeniocorda: lateral デボン紀シーゲニアン Siegenian390-374 myaDichotomous branching → Monopodial branching (developing axis) Leaf-like organ or follicle (origin of macrophyll or microphyll) → venation, telom Development of stele and/or protostele = wood → 中心柱stele: 外原形、中原形、内原形の3タイプ出現 Botryopteris (古生シダ): 種によって維管束形成が外原型exarchと内原型endarchをとるものがある → exarch, endarchは二次的な形質? ![]() |
Telomeにより中心柱の進化は説明できる → Psilopsidaは一系統と考える
Merker (1957-58), Pant (1960): 枝につく造卵器 → Lemoigne (1967-68): Merker, Pantを支持 Sporocarp → Cone(?)デボン紀エムシアン Emsian374-370 mya葉平坦化し癒合起こる チャート岩中から化石産出: Rhynia, Psilophyton, Taeniocrada, Cooksonia, Sporogonites
体制: Cooksonia_____Rhynia________Sporogonites
1. EM観察: 横走茎(匍匐茎か葉状体)に造卵器形成 + 若胞子体胚存在
⇒ 横走茎 = 配偶体 + 直立体 = 胞子体 2. 直立茎基部にフレアskirtがある。これは直立茎が二次的(内性的)に出来たことを示している
3. 単純維管束系存在: 単純すぎコケのcentral strandに似る。縦断面は単純な初期的螺旋構造も見られる シダ植物門 Division Pteridophyta森林の誕生: 前期デボン紀以前の「テローム植物」は、根・葉がなく、高さ1 m程度だったが、その後の数千万年間に複数群で根・葉を独立に進化させ、二次肥大成長を行い巨大な体を維持できるよう進化した。3億8千万年前までに「森林」が誕生したが、優占種は、小葉植物屋羊歯植物である。裸茎植物亜門 Subdivision Psilophytina小葉植物亜門 Subdivision Lepidophytina無舌綱 Class Aglossposida有舌綱 Class Glossopsida原シダ亜綱 Subclass Primofilicidae*化石種: デボン紀中期以降、石炭紀繁栄Angiosperm, Gymnosperm程大繁栄しない(= 地球上覆うほどではない) 概して高温好む傾向 Ex.シダ係数 pteridophyta index 一般的形態茎 stem: 短縮、根茎 – 地表面に茎は殆どない (鱗片有無、形態も種の特徴)葉 leaf
単葉___________羽状複葉
1) Open type (primitive)_2) Closed type クラドキシロン目 Order Cladoxylales*: デボン紀中期-石炭紀 胞子体のみ知られる。地上茎直立し、叉状-不規則分枝し、先端に樹冠形成 Cladoxylaceae クラドキシロン: Cladoxylon Unger Pseudosporochnaceae: Pseudosporochnus (Stur) Potenié et Bern. Order Coenopteridales* (コエノプテリス)デボン紀中期-二畳紀。胞子体のみAracnoxylaceae Iridopteridaceae Stauropteridaceae Zygopteridaceae Botyopteridaceae: Botryopteris Renault Anachoropteridaceae Order Archaeopteridales* (アーケオプテリス)デボン紀 Devonian分類上の位置不明 - 暫定的に有節植物に入れる 外見は現世植物的だが、葉の作りは羊歯 デボン紀に種子植物出現の証拠は今の所ない(石炭紀にはある) |
0) 葉集合説 phytonic theory葉が集合し茎となった → Tmesipteris (マツバラン): 茎成長点見当たらぬしかし、Rhynia等原始的植物は葉がなく茎のみのため、この説では説明困難 1) 単系説テローム説/突起説で単系陸上植物進化説明可 - Rhynia 全陸上植物祖先系a) テローム説 Telome theory(Zimmermann 1952, 1959) Rhynia: 葉がない大葉・小葉両方を統一的に説明しようとする デボン紀原始的葉 - 発生組織注目"葉は軸が変化したもの" = 植物本体は軸 Rhynia, Hicklingia: basic morphology = 二叉分枝 dichotomous branching, sympodial types (apical cells) 二叉分枝する基本形 telome ⇒
シダ・トクサ: telomeで説明可能 ⇔ ヒカゲノカズラ: 化石上の知見もなく論争中
b) 突起説 enation theory(Bower 1935) 小葉起源の説明に適する
Rhynia_____Psilophyton____Asteroxylon_______Lycopodium 2) 多系説無葉類、小葉類、有節類の3者を形態的差の大きさから独立した祖先から陸上植物に進化したとする成長遅滞原則 growth retardation: 植物成長条件↓ → 環境適応
植物体小型化 ⇒ セグメント(小枝・小羽片等の最小単位): 癒合、拡大、拡大癒合、減少、包囲、短化、沿化、脈集合 Ex. 裸子植物 = ソテツ系 + 針葉樹系: (デボン紀-)石炭紀出現 茎の構造: 球果系 = 多木質, 材固い ⇔ ソテツ系 = 多髄質, 材軟らかい 1960, 62, 70, 71 Beck
Archaeopteris (上部デボン紀標準化石): 大型羽状複葉で同型胞子か異型胞子 → シダ植物とする |
1966 Carluccio et al.: Archaeopteris (Beck 1960)
2回羽状複葉の葉軸や羽片軸と考えた部分 → 二次木部形成 ノエゲラシア群 Noeggeranthiales古生代末期。シダ段階維管束植物化石 (系統関係未詳, 有節植物近縁?)Noeggeranthiaceae: Noeggerathia Sternb. Tingiaceae: Tingia Halle, Tingiostachya Kon'no Division Progymnospermophyta 原裸子植物門= Progymnospermopsida 原裸子植物上部デボン紀以降 系統的にはコルダボク群につながるもの(?)とされるが、まだ胞子植物段階のもの アニューロフィトン目 Order AneurophytalesAneurophytaceae: Tetraxylopteris, Rellimia, Aneurophyton, Eospermatopteris
ピツス目 Order PityalesArchaeopteridaceae (Pityaceae): Archaeopitys Scott et Jeffrey, Archaeopteris Dawson (デボン紀末期), Callixylon Zalessky, Pitus WithamArchaeopteris (Gr. archaeo = ancient, pteris = fern): 木本 少なくとも2種は異型胞子 [大胞子 8-16 spores, 35 μm φ, 小胞子 > 300 spores, 35 μm φ] Callixylon: 仮導管あり – 階紋仮導管 saulariform tracheid
孔紋仮導管 pitted tracheid = ナンヨウスギ 異型胞子植物はデボン紀上部以降出現 → 現世シダは全て同型胞子 茎 = 木本, 葉 = 羊歯, 異型胞子 = 維管束植物的 プロトピチス目 Order ProtopityalesProtopitys Geopp.石炭紀 Carboniferous から二畳紀 Permian のフローラ石炭紀: 上部 – 海洋, 下部 – 陸上(石炭形成)隠花植物全盛 (Cycadales, Ginkgoales, Coniferales出現 → Permian繁栄) → 石炭70-80%この時期に形成 1) 石炭紀Lycopsida ヒカゲノカズラ類担根体rhizophoreを有する – 二叉分枝することより分かるLepidodendraceae リンボク*: 石炭紀-二畳紀。湿地林の主要素。活発な肥大成長
Lepidodendron リンボク(鱗木) = stem, H = 30 m, D = 1 m, leaf cushionは螺旋形
羊歯的葉 fern-like foliage分類および系統的な位置付けできていない
羊歯植物化石分類: 形態属 form genus ⇒ 生物学的分類群 taxon ではない |
☛ 中生代
被子植物: 白亜紀初頭(140 Mya) 低緯度地域広がる → 高緯度へ分布拡大
白亜紀末: 現在に近い |
白亜紀 Cretaceousイネ科: 化石資料少ない
白亜紀後期恐竜糞化石中 - プラントオパール(イネ科特有)発見 ジュラ紀 Jurassic三畳紀 Triassic |
化石から推定が殆ど。中生代地層は断片的だが世界各地で見られる この時代には地球全体のフローラに相違があまり見られない 気候: 温暖安定(古生代後期、特に石炭紀以降) → Alps orogene, circum-Pacific orogene: 中生代(特にジュラ紀) [内陸] 湿潤 → 乾燥 → (Variscan orogeny) → 温和_________→ Gymnospermae, Ferns繁栄 多種が気候激変のためCretaceous下部からCretaceous上部にかけて絶滅 逆に多くの被子植物現れる(1億2500万年前) - 動物との共進化重要
Cretaceousに確認され、現在まで続くグループ
湖畔: シダ類・裸子植物 中生代種子植物Division Spermatophyta 種子植物門Subdivision Gymnospermae 裸子植物Class Cycadopsida ソテツ綱Subclass Pteridospermidae* シダ状種子植物特徴: 羊歯状葉状体に裸子種子形成Order Pteridospermales シダ状裸子植物 Order Bennettiales*: 中生代三畳紀-終期 Order Cycadales ソテツ Nilssoniaceae*: ジュラ紀-白亜紀 Subclass Pentoxylidae ペントキシロン*Order Pentoxylales*Class Coniferopsida 球果植物綱Order Cordaitales: 上部デボン紀-二畳紀。北半球多出1957 Boxter: Carpannularia = イワヒバ型発生をする胞子嚢 sporangium しかし、integument形成しない ⇒ 種子ではない 1931 Elias: Equisetumで種子報告→ ムカゴと訂正 (現世も時々ムカゴつけるEquisetum発見される) EristophytaceaeCordaitaceae* (石炭紀-二畳紀)
Amyelon Williamson (根), Cordaianthus Grand'Eury (球果), Cordaicarpus Geinitz (種子), Cordaites Unger (葉), Mesoxyllon Scott et Maslen (茎) 化石上からは、この2系統は別系統ととらえることができる Poroxylaceae: 石炭紀-二畳紀下部Order Coniferales (Pinales) ジュラ紀 Jurassic: 化石豊富(日本はジュラ紀化石産出しない) - 南半球フローラは比較的均一。裸子植物繁栄 Angiospermae 被子植物: 白亜紀Cretaceous初期以降出現(化石産出) → 昆虫出現と密接に関連
裸子植物 → [乾燥適応] → 被子植物 1. 単純葉Ginkgo, Conifer, etc.(現代)a) ramification (branching)
venation 前2種がGinkgoの起源、Czekanowskiaのみが雌器官を有しており、前2種に非依存的である b) linear-leaved plant with parallel venation
Elatides, etc. |
2. 胚珠閉じていないcarpelに囲まれるMagnoliaceae, Cercidiphyllaceae, Nymphaeaceae – 隔離分布 表. モクレン目 Magnoliales および近縁の原始的被子植物の分布型 - 環太平洋を取り巻くよう分布 [北半球型] モクレン科 Magnoliaceaeヤマグルマ科 Trochodendraceae: 東アジア(日本-台湾、朝鮮南部)、固有 スイセイジュ科 Tetracentraceae: 東アジア(中国大陸南部-東ヒマラヤ)、固有 シキミ科 Illiciaceae: 東アジア-マレーシア西部(高地)、北米東部-中米高地、キューバ マツブサ科 Schisandraceae: 東アジア-マレーシア西部、北米東部 [熱帯型] センリョウ科 Chloranthaceae: 中南米、東アジア-マレーシア-太平洋南西部バンレイシ科 Annonaceae: 汎熱帯、北米東部 ニクズク科 Myristicaceae: 汎熱帯 クスノキ科 Lauraceae: 汎熱帯-亜熱帯、北半球では温暖帯まで カネラ科 Canellaceae: 熱帯アメリカ、アフリカ、マダガスカル [南半球型] シキミモドキ科 Winteraceae: マレーシア、豪州東部、NZ、南米-中米、マダガスカルデゲネリア科 Degeneriaceae: フィジー(南西太平洋) ヒマンタンドラ科 Himantandraceae: 東豪州、ニューギニア、モルッカ エウポマチア科 Eupomatiaceae: 東豪州、ニューギニア アウストロバイレヤ科 Austrobaileyaceae: 豪州(北東部) モニミア科 Monimiaceae: 南米、アフリカ-マダガスカル、マレーシア-豪州 3. 花単純One stamen – One ovule Amentiferae: pollen = tricolpate - primitive (Engler 1879) Magnoliaceae: monosulcate pollen ⇒ モクレン科が被子植物の起源(田村 1974) 4. 葉脈 veinCycadophyte: 平行脈 – 被子植物の起源? (Bennetiales)Ginkgophyte: 叉状脈 Coniferophyta 被子植物は様々なところに雑草的に出現 → 徐々に広がる 被子植物の特徴
花粉 pollen被子植物花粉化石はCretaceous中期に出現するが多様性に乏しい。以降に多様な花粉産出される表面網目模様 areolate:
1) 虫媒
長口型 sulcate type__溝型 calpate type__孔型 porate type |
古生代: 三葉虫・サンゴ・腕足類 シルル紀: 5 bya 無顎類(≈ 甲冑魚類)出現 → 4.4-4 bya 化石多産 鎧状の甲羅 - ウミサソリ(Eurypterus)に対する防御? シルル紀後期: 有顎類出現 → デボン紀 発展放散(板皮類 - デボン紀末絶滅)デボン紀: 総鰭類 - 上陸 → 古生代末期衰退 シーラカンス (総鰭類) - 生きた化石 デボン紀末期: 両生類 - 古生代後期繁栄デボン紀化石: 側線器官 - 魚類的 恐竜 dinosaur古生代: 3 bya (石炭紀) - 双弓類(恐竜ではない)が起源中生代: 爬虫類時代 三畳紀 (P/T境界後): 恐竜出現 爬虫類繁栄 - 乾燥 (砂漠時代) ジュラ紀: 巨大化白亜紀: 最盛期 [被子植物出現] --- 終期: 衰退 → 昆虫、小型動物に代わる 1923 ゴビ砂漠で恐竜の卵化石 → Protoceratops Class Reptilia 爬虫綱 (爬虫類reptiles)単弓類 Synapsida: 哺乳類起源Superorder Dinosauria 恐竜 (s.s.)以下2目が分類学上の恐竜Order Saurischia 竜盤Theropoda 獣脚類二足歩行 (≠ ヒト二足歩行) + 前肢退化 草食恐竜 + 大型化 Sauropodomorpha 竜脚形類 SaturnaliaThecodontosaurus Prosauropoda 原竜脚類
Anchisauridae: Anchisaurus
Omeisauridae: Mamenchisaurus
Dicraeosauridae Order Ornithischia 鳥盤恒温動物説: 現世爬虫類 = 変温動物 → 動き遅い骨格構造 → 恒温動物(全恐竜にあてはまるわけではない) Archosauria (恐竜群/主竜群, s.l. 絶滅)Order Ichthyosauria 魚竜1968 フタバスズキリュウ(福島県)Order Protosauria 原竜Order Mesosauria 中竜, mesosaur (middle lizards)古生代後半。この分布をもとにゴンドワナ大陸復元Order Paraspida三畳紀初期から出現Order Sauropterygia 鰭竜Order Eosuchia 始鰐Order Thecodontia 槽歯恐竜群で最も原始的。Protosuchus, Telosaurus, AlligatosaurusOrder Pterosauria 翼竜wing lizardジュラ紀Pterodactylus翼手竜(プテラノドン) Order Therapsida 獣形Order Ictidosauria イクチドザウルス爬虫類-哺乳類中間形態節足動物鳥類1861 始祖鳥(ドイツで発見): 三畳紀, 爬虫類-鳥類中間
鳥類特徴: 前足が翼。体表に羽 |
哺乳類有袋類(哺乳類): ジュラ紀ウマ (horse)化石連続的変化 (ウマの進化 ♠: 草食, ♥: 木の実食)
× Equus 150, 1/1 ♠ 最新世 ×
└───┬────┘ ┌────┘ ![]() Hyracotherium (Cope ED). 肩の高さ30 cm。背丸く首短い。指は前4本、後3本。奇蹄類共通祖先とも思われる。A-D: 全て右後足(大きさは同じに描く)。A: Hyracotherium, B: Miohippus, C: Merychippus, D: Equus. ゾウ (elephant)ゾウ Elephantidae, elephants (*: 絶滅)Stegomastodon ステゴマストドン*, Mastodon マストドン*, Stegodon ステゴドン*, Loxodonta africana africana アフリカゾウ, Elephas maximus アジアゾウ(インドゾウ), Mammuthus マンモス* 北広島マンモス: ケナガマンモスゾウとナウマンゾウの臼歯発見 = (可能性) 4.5万年前に共存 + 針葉樹林帯に生息 (≠ 定説) (北広島マンモス大復活プロジェクト, 北海道博物館・北広島市エコミュージアムセンター企画) Order Desmostyliformes 束柱目デスモスチルス。海牛類や長鼻類と近縁(desmos束 + stylos柱) (! = 絶滅)中生世前-中期の北太平洋沿岸のみ 切歯円束形。臼歯高歯冠柱状歯。大臼歯水平交換。側頭骨頬骨突起が上顎骨と接触 パレオパラドキシアから分布北に偏り寒流系種。日本: 岐阜・島根以北産出 Order Desmostylida中新世!Order Condylartha 顆節目原始的有蹄動物 !Order Notoungulata 南蹄目原始的有蹄動物 !。南米Suborder ヘゲトテリウムSuborder ティポテリウムSuborder トクソドンOrder Litopterna 滑距目原始的有蹄動物 !。南米マクラウケニア科 プロテロテリウム科 Order Pantodonta 汎歯目大型有蹄動物 !。バクに似た草食動物Order Dinocerata 恐角目ウインタテリウム類。巨大有蹄動物 !Order Pyrotheria 火獣目巨大動物 !。南米Order Xenungulata 異蹄目大型有蹄動物 !。南米Order Embrithopoda 重脚目アルシノイテリウム類。大型有蹄動物 !。エジプト地方霊長類 primates第三紀 = 霊長類時代暁新世中期: ツパイ 北米大陸に多くの化石 - いずれも極めて原始的
食虫類(ツパイ) → 樹上生活 → 霊長類 始新世: 現世哺乳類種の半数の化石 後期: 類人猿(様)化石 (Amphipithecus mogaungensis) - 原始的狭鼻類 第四紀 = 人類の時代 |
☛ 古生代
カラミテス Calamites: 石炭紀 (トクサ類)
最大高さ20 m。茎中央に維管束あり、外側に細胞を増やす成長をする ペルム紀: シダ植物森林衰退 |
裸子植物の誕生と繁栄> 3.85 Bya: 数千万年間に様々な群が出現種皮発達 = 環境変化(乾燥等)耐性&uarr + 捕食↓ + 休眠 |
(☛ ゴンドワナ大陸) ゴンドワナフローラ Gondwana flora二畳紀上部 upper Permian の氷河(氷堆積・擦痕)から記録石炭紀後期: ゴンドワナ大陸とみなせる地域のみから産出 ≈ Glossopteris相: 舌状単葉・網状脈 - 全体の9割占める
+ 大葉類: Palaeovittaria, Gondwanidium カタイシアフローラ Cathaysia floraGigantopteris: 二畳紀以降特徴的![]() Fig. 1. Cathaysiopteris whitei (山西, デボン紀上部), 2. Gigantopteris largreli (1同), 3. G. cordata (福建, 二畳紀上部), 4. G. nicotinaefolia (朝鮮平安道, 二畳紀上部), 5. 4の復旧, 6. Neuropteridium polymorphum (山西, 二畳紀上部) 中生代以降この地域は乾燥化が進んだ |
アンガラフローラ Angara or Siberia flora石炭紀-二畳紀全体として気候の大変化が種分化および分布に大きな影響を与えた時期 寒冷 – ゴンドワナフローラに似る ユーラメリカフローラ(欧米植物群) Euramerican floraデボン紀カレドニア造山運動 = 3大陸(ローレンシア、バルティカ、アバロニア)衝突
現アパラチア山脈: 石炭紀地向斜堆積物供給源 = 大西洋側 湿地帯発達 |
種子の起源: 裸子植物 gymnospermae vs 被子植物 angiospermae ⇒ 単系か多系か?同型胞子と異型胞子 homosproy and heterosporyデボン紀 – 胞子 = Homospory 50 μm in diameter (Ex. Rhynia, Psilotum, Tmespteris) – primitive→ 50 μm / 100-200 μm = 2系胞子 ただし、デボン紀の胞子化石は母体から離れ出現するため母種がわからない 最初の陸上植物 = homospory → いくつかの種で胞子が大型化 → 胚珠に覆われる = 種子 異型胞子 heterospory
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最古種子(様)化石: デボン紀上部から石果 drupe (stone fruit)
Archaeosperma: 種子は不完全な盃状体に囲まれ、種子先端は分裂し4個の大胞子はシダ植物のように四面体状に配列 (Pettit & Beck 1968)
= 種皮 seed coatがある 種子 seed癒合 seeds in fruit: integument → seed coat起源
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地球の歴史や気候条件の変遷と、それに伴う生物進化と移動を、現在を含め地史学的に探求(花粉分析、珪藻)
珪藻珪酸質殻 → 堆積物中に残りやすく、珪藻化石から湖や湿原の化学環境(一次生産変遷)が推定できる一般的手順
A. 第三紀以前気候的環境変化を考える際の基礎概念
B. 更新世の環境地磁気と絶対年代の対比による時代考証植生変遷: 花粉分析 pollen analysis 後期: 北海道 – マンモス。東北地方花泉(=花泉階) – ナウマンゾウ、ヤギュウ等。新潟 – トナカイ
暖帯要素出現 中期: ナウマンゾウ、ニッポンムカシジカ、楊子シカ、マチカネワニ 出現、滅亡の時期は断定しにくく、繁栄、衰退の判断も難しい。例えば、種類数で判断するのか、個体数で判断するのかなどという化石化の問題がある。始祖鳥 Archaeopteryx の化石は5片しか見つかっていないパレオソル(古土壌)2r + 2H2O > 2rO2 + H2 |
古生物地理区 paleobiogeogrpahy生態群集を遺骸群集から復元
↓ (生物)群集 Biocoenosis 生活型 habitat type生活型によって古環境を推定復元する (functional morphology)
化石の配列dimensionの方向等の化石形成因子を考慮する必要がある 地質学(geology)との関連 (relationships to geology)珊瑚礁 – 遷移段階と対応(地質学的遷移および生態学的遷移)植物群集、動物群集が基盤(地形)形成し、その上に群集が発達する。また、垂直分布にも注目すべき 石灰岩 sparite
バイオスパーライト biosparite: 生物の堆積 spar 古赤道 paleoequator古い時代(特に白亜紀から第三紀)の赤道の位置 - 地軸が現代と異なる古赤道に沿い分布: ドクウツギ (Coriaria japonica)・スミレ・アケビ科
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多くの湖底・泥炭堆積物: 花粉・胞子遺体含む 他遺体・化学成分・同位体測定結果等とあわせ古環境復元計る 花粉分析 pollen analysis(堆積物中の)花粉の種類と量を調べること花粉胞子分析 pollen-spore analysis: 羊歯類・蘚苔類胞子も調べた場合 層順が明らかなことが不可欠(+ 絶対年代)。湖底堆積物を5 mm間隔で調べれば遷移解析可能
花粉 (1)模様(表面・断面)、(2)孔(発芽孔)、(3)構成物質、 (4)花粉管、等の特性利用 野外サンプリングコンタミ避ける Ex. サンプリング用SS型ピンセットは頻繁にクリーニング原理と方法花粉・胞子は10% KOH溶液、48%HF錯化液acetolysis solutionに無反応→ 目的物以外の基質を化学的除去(HF処理 - 花粉10%小さくなる)
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(15)から(18)の操作を錯化処理acetolysis treatmentという 遺体同定文献に頼るより、現生花粉を10% KOHと錯化液で処理した花粉スライドを作り参考にした方がよい日本第四紀堆積物調査で知るべき花粉 モミ、トウヒ、ツガ、マツ、カラマツ、ビャクシン、ナギ、コウヤマキ、スギ、イチイ、ブナ、カシ、ナラ、カンバ、ハンノキ、ハシバミ、シデ、ヤマモモ、ヤナギ、ケヤキ、ニレ、シナノキ、クルミ、サワグルミ、ヨモギ、ブタクサ、カラマツソウ、オオバコ、ワラビ、ヤマドリゼンマイ、ヒカゲノカズラ、イワヒバの各属とイネ、スゲ、キク、アカザ、キツネノボタンの各科 現植生花粉分析による情報表面試料: 湖底堆積物や腐食土極表層花粉集団 = 過去10数年堆積物 → 過去花粉構成解釈時の基礎資料温暖帯: 照葉樹林laurelled forest, Lauriginosae)に特徴づけられる
クスノキ科花粉: 外膜発達しない = 分解し易い - 普通遺体として残らない 冷温帯: ブナ帯 - ブナ、ミズナラ、シラカンバ花粉 亜高山帯: ハイマツ花粉 |
= 大量絶滅 (great extinction, or mass extinction) 1) オルドビス紀末 (O/S境界)4.431-4.429億年前 - 雲南省永善県におけるO/S地層境界面分析2) デボン紀末 (F/F境界)3.74億年前寒冷化 + 海洋無酸素事変 3) ペルム紀末 (P/T境界)Permian (古生代ペルム紀) - Triassic (中生代三畳紀) 境界2.51億年前 → 地球上の90%以上の生物絶滅
[地球史上最大の絶滅] 三葉虫・筆石・紡錘虫(フズリナ) 4) 三畳紀末火山活動説。隕石説5) 白亜期末 (K/T境界, C/T境界)Cretaceous-Tertiary boundary (K-T boundary)6500万年前(白亜期末) → 約50%が絶滅
恐竜 + アンモナイトや海洋原生生物 → 絶滅
アルヴァレツ(地質学者) → K/T境界発見 |
イタリア以外にIrを多く含むK/T境界層見つかる + クレーター発見 絶滅を逃れた恐竜類もいただろう 緩やかな気候変化説 = 長期絶滅
海洋化石: 原生動物やアンモナイトの絶滅は、短期間にほぼ同時に起こった → 隕石衝突説支持
火山噴火 → 冷蔵庫効果 → 陸上環境徐々に変化
プレート運動 → 大陸配置変化 → 海流変化 → 海環境徐々に変化
両説でも説明できない点もある [ 絶滅危惧種 ] 6) そして現代現代の絶滅速度は、化石記録の1000倍の速さ将来の絶滅速度は、現在の予測速度の10倍の速さ → 化石記録の10000倍 |