化石化 fossilization

化石fossil

軟体部/硬体部。又、その物質交代が見られるものもある
炭化(carbonization), silicification, pyritization, haematitization
交代には再結晶化も含む = 交代とは物質変化表わしmineralization含む
組織、器官、体制: 化石として残りやすいものが重要
皮膚・骨格(外骨格、内骨格)

三葉虫 Phacops
甲冑魚: 連続切片 - 神経配列がわかる(恐らく発電機)

連続切片は有効な方法
ナノ化石 nanofossil: これらの微細構造単位で用いられる化石

化石生痕学(古生痕学) palaeoichnology or ichnolithology

足跡 footprints、這跡 trails、巣穴 blurrows、穿孔跡 borings、糞石 coprolite、苦悶死、病型、共生、胃石 gastrolite

化石残存形態

1. 圧縮 compression: 嫌気的状態で炭化したもの(花粉及びendodermsは嫌気状態で炭化しにくく沈殿物sedimentとして残る)
2. 石化 petrifaction: 水中でCaCO₃ (ashed wood)やSiO₂ (silicate wood)の沈着による。保存状態はSiO₂沈着の方がよい
3. 外皮 increstation: 生物の外皮が岩上に痕跡として残る ↔ トクサ等は茎が中空なため内部がつまると内部構造も残る

分類

化石上の個体と種

回りの環境(温度、水分等)を反映する成長様式が存在 → 古生態・古生物地理

何ら系統性のある、あるいは科学(生物分類学)的名称ではない
分類体系はあるカテゴリー(類型化、階層)に従って、できるだけ人為性のないものが望ましい
→ 理想: 一種一学名 (1 species has 1 scientific name)

Ex. Desmostylus mirabiris Nagao (desmo- 束の, stylus 歯): 樺太第3紀中新世地層中
非常に大型、歯があり、臼歯が特殊である哺乳類
国際命名規約記載 = 完模式標本holotype必要

→ 古生物学: 雌雄片方発見 → 一方でよいがholotype記載必要

組織保存

現在のサンゴの1年にできる縞数 ≈ 360
昔のサンゴ Holophragma > 360 → 地球の公転あたりの自転回数多(420日/年) → chronometerに利用

古環境復元

種の生活型・行動・習性を知る必要 Ex. 二枚貝、水生動物

異置性 allochthonous: 生活圏 ≠ 遺骸圏
現地性 authochthonous: 生活圏 = 遺骸圏

特徴(形状・大きさ)等から種と適応度・環境再現 - 行動 fossil behavior
(化石足跡学 palaeocoprology)

  淡水    低(貧)鹹水 中鹹水 高(多)鹹水  海水
-------→|←--------→|←---→|←---------→|←----
          0.1             1.0     10.0            17.0   塩分 (g/l)
         0.18            1.8     18.0           30.63  S成分($)

技術

A. 石化標本

B. 岩石標本

i) 炭化葉: 炭化葉を石から剥がす peel → シュルツ溶液 Schultz solution に浸す → 水洗 → 10% KOH → 水洗 → 表皮残る → プレパレーションpreparation
ii) 炭化材: HFに浸ける → KOHに2-3日つける → ミクロトームにより薄片作成 → プレパレーション

C. 印象標本 impression

化石菌類研究法

1. 産地産状

大形サルノコシカケ、泥質物濾過により得る硬質の子嚢菌子実体等は植物体から離れ産出多
湖底・河口の動植物体破片集積物(化石堆)中 → 多量の胞子・菌糸・子実体断片等含む
昆虫化石表面にはラブルベニア化石が付随する可能性 → 調査必要
上記以外の産地産状で菌類様化石が得られるが、非菌類化石に注意

2. 採集法

3. 標本作成法と保存法

剥取った葉化石はポリビニール・ラクトフェノールを十分量用い封入
脱色液 = 5-10％ NaOH(or ハイター, 菌糸溶けることがある)

コロジオン被膜を葉化石表面に作り、溶媒蒸散後、慎重に剥しバイオライトで封入しプレパラート作成
※ コロジオン液中の酢酸アミル等の溶媒で葉化石や菌糸溶ける
葉化石は、母岩に付随したまま乾くと、ひびが入り断片化し脱落 → 葉化石状態劣化

菌類化石

化石発見困難: 多くの菌類は肉眼観察困難 + 大型キノコは腐り易く化石化しにくい
第3紀始新世以後の樹木化石につく菌類化石 → 北米テネシー州第3紀層菌類化石は詳細研究
栃木県塩原第4紀層の樹木葉に付く寄生菌類化石は割合容易に発見

先カンブリア紀: バクテリアやラン藻化石に混じった2種の菌糸化石(最古菌類化石)

菌類は20億年以上昔の先カンブリア紀に水生菌とし出現?

デボン紀中期泥炭層: 接合菌亜門接合菌綱アツギケカビ科(?)菌類化石

デボン紀に菌類は陸上植物出現に付随し陸上に出現
化石証拠上は現生菌類までに大きなギャップがあり、デボン紀から現代(第3紀)間は未詳
先カンブリア紀-デボン紀に菌類は今日の他生物との関係を形成

北米石炭層: サルノコシカケの1種の化石発見

大形キノコ化石: 多くはサルノコシカケ類。植物化石含む堆積岩(途中段階含む)中産出。サルノコシカケ以外にハラタケ類や腹菌類(ツチグリ)等があるが日本からは未報告
日本普通産出キノコ化石: 植物葉化石に付くごく小さな子嚢菌類や不完全菌類の仲間のキノコ化石。小さなキノコ化石の回りには菌糸・胞子もよく見られる。菌糸・胞子化石は、植物化石上に普通に見られ菌糸化石を伴わない植物化石の方が少ないが、化石表面に後から生えたカビ由来があり注意必要
日本産大形キノコ化石: 1987年報告のカワラタケやツヤウチワタケに似たサルノコシカケ化石が唯一報告。化石は神戸市付近の中新統中部(約1500万年前)から発見

化石による証拠

先カンブリア紀の岩は殆ど変成を受けた塩基性岩
年代推定は¹⁴C法: 岩石変成激しくなければ年代推定精度高
カンブリア紀以前: 化石非常に少ないが胞子様、バクテリア様形態確認

藻類葉状体様 like-algal leaf = 藍藻
藍藻: 原始的微生物で海中・多湿土壌中等、現地球上でも至る所に生存
葉緑素有し光合成行う → 酸素発生・蓄積に生命必要 → 原始的微生物存在が酸素の供給源
20億年前地球大気は現在量の1%位の酸素濃度(推定)
カンブリア紀以降に生物化石多く発見 → 遅くとも6億年前には、相当量の酸素が大気中に蓄積
酸素蓄積は、酸素出現以前に繁殖した微生物にとり生存危機となる。黒海やサンフランシスコ湾等の海底泥中に住むメタン生産菌は、酸素害を避け現在まで生き延びた原始的微生物と考えられる
(原始バクテリアと無機物をつなぐ生命誕生の系は未詳)

→ 藻類の生殖シスト?

化石は(南)アフリカから産出。全てが球状藻類

ローデシア最古の化石
チャート中から微生物(球状 10-100 μm)

Onverwach groupの上層、スワジランド Swaziland system
HNO₃処理後球状藻類確認 = 藍藻(バクテリア様細胞壁) = 古藍藻eobacteriumと呼ぶ

ローデシア
ストロマトライトstromatoliteと呼ぶ石灰岩(ドロマイト)中より胞子と思われる化石と藍藻化石確認

南アフリカ
帯状-紐状フィラメント

硫黄バクテリア(?) – 多種化 (12種8属)

カナダ、シューペリオール湖
採取された鉄分の豊富なチャートから多くの植物化石発見 – 最低6種の藍藻と2種の細菌
最古の植物(s. s.)化石 Eg. Kakabekia: 環境指標として使われる

ハドソン湾の黒色チャート中から球状のフィラメント

南カルフォルニア: 藍藻とフィラメント 5-10 μm球状体 – 被核細胞

南・中央オーストラリア。球状かフィラメント(緑藻化石 – 染色体持つ = Eukaryotes化石)

球状かフィラメント – 細胞分裂中と思われる化石が混じる

カンブリア爆発 the Cambrian explosion (or radiation)

バージェス頁岩 Burgess shale

鱗甲虫 Halkieriid: カンブリア紀(絶滅) - 環形・腕足・軟体動物等の起源?
カテドラル海底崖 Cathedral escarpment: バージェス頁岩時代に、大陸棚と深海を分けた崖

視覚器官を持つ → 食物連鎖(食う-食われるの関係)始まる

エディアカラ動物群 Ediacara (or Ediacaran) fauna

≈ エディアカラ生物群 Ediacara biota

骨格ない軟体性動物の化石化は珍しい - 泥流等により生き埋め?

体制はコラーゲンにより維持 - 大量の酸素必要

⇒ 全球凍結解除と光合成 → 急激なO₂濃度上昇が大進化に関与(仮説)

珪藻・シャジク藻を除き藻類は出そろう

どのように淡水に適応したのか?

Ex. Fritshiella: 生活様式形態は蘚苔類近縁 vs 生殖細胞大きく異なる
Ex. Coleochaete: フラスコ型生殖器 - 蘚苔類造卵器に似る

陸上植物 = 中心柱 stele → 輸送器官 transportive tissue

水, 蒸散 evaporation, 土壌栄養 soil nutrients

蘚苔類 → 体制: 幹 - リグニン蓄積 → 維管束発達

Pollination – 花粉学 palynology: pollen or spore, epidermis
a) 同型胞子 homospory (Ex. ferns), spore = 50 μm in diameter → 異型胞子 heterospory
b) デボン紀下層: 嚢 saccus (pl. sacci)出現

巨大化石 macro-fossil

カンブリア紀-オルドビス紀

Pridolian or Downtonian (400-395 mya)

デボン紀 Gedinnian (395-390 mya)

デボン紀シーゲニアン Siegenian (390-374 mya)

Merker (1957-58), Pant (1960): 枝につく造卵器 → Lemoigne (1967-68): Merker, Pantを支持

デボン紀エムシアン Emsian (374-370 mya)

体制: Cooksonia_____Rhynia________Sporogonites

← 葉状体
体制上当然大きな差はない

1. EM観察: 横走茎(匍匐茎か葉状体)に造卵器形成 + 若胞子体胚存在

⇒ 横走茎 = 配偶体 + 直立体 = 胞子体

表皮系的_________造卵器の構造
他の切片では若い胞子体の胚があった

2. 直立茎基部にフレアskirtがある。これは直立茎が二次的(内性的)に出来たことを示している

3. 単純維管束系存在: 単純すぎコケのcentral strandに似る。縦断面は単純な初期的螺旋構造も見られる

シダ植物門 Division Pteridophyta

裸茎植物亜門 Subdivision Psilophytina

小葉植物亜門 Subdivision Lepidophytina

無舌綱 Class Aglossposida

有舌綱 Class Glossopsida

原シダ亜綱 Subclass Primofilicidae*

概して高温好む傾向 Ex.シダ係数 pteridophyta index

一般的形態

単葉___________羽状複葉

______________1回__________2回___________3回, 4回 …

1) Open type (primitive)_2) Closed type
____

Order Coenopteridales* (コエノプテリス)

Order Archaeopteridales* (アーケオプテリス)

0) 葉集合説 phytonic theory

1) 単系説 (単系で陸上植物進化説明可) =

仮定: Rhynia 全陸上植物祖先系

a) テローム説 telome theory

Rhynia, Hicklingia: basic morphology = 二叉分枝 dichotomous branching, sympodial types (apical cells)

1. 主軸形成 overtopping or over-topping: 軸と側枝の区別生じる
   叉状 dichotomy → 仮軸 sympodium → 単軸 monopodium
   (overtop, n, vt, adv. -より高く聳える、-に勝る。頭上に)
2. 平面化(扁平化) planation
3. 融合(癒合) fusion Ex. 膜が枝(小枝)間に生じる
4. 退化縮小 reduction: 退化し枝数減少
5. 湾曲(反転) incurvation: 枝先端が曲がり反転する - 下垂する胞子嚢

Fig. Telome theory (Zimmermann 1959)

Rhynia: terminal_______Taenioclada______Zosterophyllum: lateral
胞子嚢進化 = Telomeで説明可能 → Zosterophjyllumと他2群との系統が別とは断定できない

b) 突起説 enation theory

Rhynia_____Psilophyton____Asteroxylon_______Lycopodium

Ex. ヒカゲノカズラ類: 小葉 = "茎の表面に新しく生じた突起"

Asteroxylonはヒカゲノカズラ類の起源?

2) 多系説

植物体小型化 ⇒ セグメント(小枝・小羽片等の最小単位): 癒合、拡大、拡大癒合、減少、包囲、短化、沿化、脈集合
Ex. 癒合: セグメント大型化 → 枝は脈形成

茎の構造: 球果系 = 多木質, 材固い ⇔ ソテツ系 = 多髄質, 材軟らかい

Archaeopteris (上部デボン紀標準化石): 大型羽状複葉で同型胞子か異型胞子 → シダ植物とする
Callixylon: 材化石(1 m φ) - 裸子植物的二次組織 → 種子植物とする
⇒ Callixylon茎にArchaeopteris葉がつく化石発見[属統一]
生殖器官 = シダ ⇔ 栄養器官 = 裸子植物
裸子植物起源(?): この生殖器官が種子型に進化(= pteridosperm → seed) 証拠なし

2回羽状複葉の葉軸や羽片軸と考えた部分 → 二次木部形成
羽片軸と考えられていたものは枝と結論

Fig. コルダイアントス → 針葉樹 (胚珠構造単徐々に純化)。1. コルダイアントス, 2. レバキア, 3. ワルキオストローブス, 4. エルネスチオデンドロン, 5. シュウボルトア, 6. グリブトレビス, 7 ヒルメリエラ, 8. ナンヨウスギ

ノエゲラシア群 Noeggeranthiales

Division Progymnospermophyta 原裸子植物門

アニューロフィトン目 Order Aneurophytales

Fig. Aneurophyton sp. Part of branch system. (Kraesel & Weyland, from Banks)

ピツス目 Order Pityales

Archaeopteris (Gr. archaeo = ancient, pteris = fern): 木本

少なくとも2種は異型胞子 [大胞子 8-16 spores, 35 μm φ, 小胞子 > 300 spores, 35 μm φ]

Callixylon: 仮導管あり – 階紋仮導管 saulariform tracheid

孔紋仮導管 pitted tracheid = ナンヨウスギ
放射仮導管 ray tracheid = マツ

異型胞子植物はデボン紀上部以降出現 → 現世シダは全て同型胞子

茎 = 木本, 葉 = 羊歯, 異型胞子 = 維管束植物的

プロトピチス目 Order Protopityales

石炭紀 Carboniferous から二畳紀 Permian のフローラ

隠花植物全盛 (Cycadales, Ginkgoales, Coniferales出現 → Permian繁栄) → 石炭70-80%この時期に形成

1) 石炭紀

Lycopsida ヒカゲノカズラ類

Lepidodendron リンボク(鱗木) = stem, H = 30 m, D = 1 m, leaf cushionは螺旋形
Lepidophylloides (小葉leaf): 2 cm -, 原生中心柱, leaf cushion
Stigmaria (地下部root): 石炭紀下部か。恐らくLepidodendronの根、根毛root hairが僅かにある
Lepitostrobus (胞子嚢穂 cone): 大胞子 600 × 16 spores, 小胞子 20 × 1000 spores

Fig.
A: Sigillaria
elegans,
B: S. micaudi

a b
Fig. 1. (a) Diagrammatic longitudinal sections of strobils (球果) of Lepidostrobus (left) and Calamostachys (right). (b) 球果から種子様器官を取り出したもの。外皮(integument)と種子
かなり種子に近い形態

羊歯的葉 fern-like foliage

羊歯植物化石分類: 形態属 form genus ⇒ 生物学的分類群 taxon ではない
古生物・地質学上は各地地層対比から各化石器官の種属同定される ↔ 地層対比上、化石が重要な鍵

白亜紀末: 形態・分布現在に近い
裸子植物より世代交代早い、環境順応性高、動物と共進化
Ex. 福島県上北迫植物群化石: 山火事痕残る

被子植物の起源 origin of angiosperms

北極起源説 [否定] 植物相: 東亜 ≈ 北米東海岸 → 北極起源で説明可

原始的植物多 + 植物相多様 + 環境複雑

南極 - [移動] - パタゴニア・オーストラリア・南アフリカ

白亜紀 Cretaceous

白亜紀後期恐竜糞化石中 - プラントオパール(イネ科特有)発見
→ 白亜紀後期に草食恐竜存在?

ジュラ紀 Jurassic

三畳紀 Triassic

→ Alps orogene, circum-Pacific orogene: 中生代(特にジュラ紀)

Cretaceousに確認され、現在まで続くグループ
Magnoliaephyllum (Magnolia), Platanus, Artocarpus, Palamae

湖畔: シダ類・裸子植物
水面: Archaefructus - 原始的被子植物(鞘上の実)

中生代種子植物

Division Spermatophyta 種子植物門

Subdivision Gymnospermae 裸子植物

Class Cycadopsida ソテツ綱

Subclass Pteridospermidae* シダ状種子植物

Subclass Pentoxylidae ペントキシロン*

Class Coniferopsida 球果植物綱

しかし、integument形成しない ⇒ 種子ではない

→ ムカゴと訂正 (現世も時々ムカゴつけるEquisetum発見される)

Amyelon Williamson (根), Cordaianthus Grand'Eury (球果), Cordaicarpus Geinitz (種子), Cordaites Unger (葉), Mesoxyllon Scott et Maslen (茎)
マツの花(Cordaites) – 石炭紀(3億5千万年前) ⇔ イチョウ・ソテツ – 3億(2億8千万)年前

化石上からは、この2系統は別系統ととらえることができる

裸子植物 → [乾燥適応] → 被子植物
分類基準: sepal, petal, stamen, carpel, 表皮系, 維管束系, 基本組織
被子植物起源は不明点多
被子植物の特徴自体に不明の点が多く、例外の多さ目立つ。Ex. 被子植物の決定的形質と考えられる重複受精は化石では確認できない。被子植物の殆どの科が、白亜紀のもので揃う
→ 化石上で系統関係を述べるのは極めて困難

1. 単純葉

venation
_____________Baiera - Ginkgoites - Czekanowskia
Female organ___×________×_________○
Stoma_________○________○_________○

前2種がGinkgoの起源、Czekanowskiaのみが雌器官を有しており、前2種に非依存的である

Elatides, etc.
Pinites (cf. Pinus) – one cone
マツ科とイチイ科の両方の中間的形質有する

2. 胚珠

[北半球型]

[熱帯型]

[南半球型]

3. 花

⇒ モクレン科が被子植物の起源(田村 1974)

4. 葉脈 vein

被子植物は様々なところに雑草的に出現 → 徐々に広がる

被子植物の特徴

1. vessels: 広葉植物進化に大きく関与(Ginkgo, Cycas: 仮導管 tracheis)
2. 気孔stoma: 光合成能力増加
3. 胚珠中の種子
   大胞子嚢を胚珠が完全に包む ⇒ formation of ovule
   種皮carpel発達 – integumentを包む
   昆虫-種子(果実)共進化 (昆虫出現はシルリア紀 = 約4億年以上前)
4. 花粉管: 様々な環境下での受粉を行なうことが可能となる

花粉 pollen

1) 虫媒
2) 花粉が柱頭に付着しやすい
という2つの利点を得た進化

→ tetrad
Monosulcate: 溝が横を向いていたのでは着床を検知しても花粉管が到達しにくい

長口型 sulcate type__溝型 calpate type__孔型 porate type

鎧状の甲羅 - ウミサソリ(Eurypterus)に対する防御?

シーラカンス (総鰭類) - 生きた化石

デボン紀化石: 側線器官 - 魚類的

恐竜 dinosaur

爬虫類繁栄 - 乾燥 (砂漠時代)

1923 ゴビ砂漠で恐竜の卵化石 → Protoceratops

Class Reptilia 爬虫綱 (爬虫類reptiles)

Superorder Dinosauria 恐竜 (s.s.)

Order Saurischia 竜盤

草食恐竜 + 大型化

Anchisauridae: Anchisaurus
Plateosauridae: Plateosaurus
Melanorosauridae: Melanorosaurus

Omeisauridae: Mamenchisaurus Dicraeosauridae
Diplodocidae: Apatosaurus, Diplodocus
Camarasauridae: Camarasaurus
Brachiosauridae: Brachiosaurus ブラキオサウルス
Titanosauridae: Titanosaurus), Saltasaurus

Order Ornithischia 鳥盤

骨格構造 → 恒温動物(全恐竜にあてはまるわけではない)

Archosauria (恐竜群/主竜群, s.l. 絶滅)

Order Ichthyosauria 魚竜

Order Protosauria 原竜

Order Mesosauria 中竜, mesosaur (middle lizards)

Order Paraspida

Order Sauropterygia 鰭竜

Order Eosuchia 始鰐

Order Thecodontia 槽歯

Order Pterosauria 翼竜wing lizard

Order Therapsida 獣形

Order Ictidosauria イクチドザウルス

節足動物

鳥類

鳥類特徴: 前足が翼。体表に羽
爬虫類特徴: 3本爪。尾骨ある長い尾。口に歯あり、胸骨は竜骨突起なし

哺乳類

ウマ (horse)

×                Equus 150, 1/1 ♠ 最新世              × └───┬────┘                                 ┌────┘
Pliohippus 120, 1/1 鮮新世 ♠        Hippidion ♠           ×
 ↑ パラヒップス ──────────────┘     ┌─────┘
 ↑ Merychippus 90, 3/3 中新世 ♠    Anchitherium 中新世 ♥
 ↑ Miohippus 3/3 漸新世     ┌────────┘
 ↑ Mesohippus 60, 3/3 漸新世 ♥
 ↑ Eohippus (Hyracotherium) 30-40 cm(体長), 4/3(前/後足)
        始新世 ♥ 欧州絶滅-北米発展

ゾウ (elephant)

北広島マンモス: ケナガマンモスゾウとナウマンゾウの臼歯発見 = (可能性) 4.5万年前に共存 + 針葉樹林帯に生息 (≠ 定説) (北広島マンモス大復活プロジェクト, 北海道博物館・北広島市エコミュージアムセンター企画)

• 早期: ボルソニイマストドン、アルベルネンシスマストドン繁栄 (エレファスゾウ出現しない)
• 中期: アルベルネンシスマストドン、プラニフロンスゾウ、メリジオナリスゾウ共存
• 後期: mastodon(Mammut)絶滅、Mammuthus meridionalis繁栄
• 晩期: Merck rhino (Stephanorhinus kirchbergensis)出現

mastodon 第三紀型ゾウ、他 第四紀型ゾウ

Order Desmostyliformes 束柱目

Order Desmostylida

Order Condylartha 顆節目

Order Notoungulata 南蹄目

Suborder ヘゲトテリウム

Suborder ティポテリウム

Suborder トクソドン

Order Litopterna 滑距目

Order Pantodonta 汎歯目

Order Dinocerata 恐角目

Order Pyrotheria 火獣目

Order Xenungulata 異蹄目

Order Embrithopoda 重脚目

霊長類 primates

食虫類(ツパイ) → 樹上生活 → 霊長類
被子植物繁栄 → 昆虫 → 食虫動物 → 霊長類

後期: 類人猿(様)化石 (Amphipithecus mogaungensis) - 原始的狭鼻類

泥川湾動物群 柳城動物群 万県動物群 周口店動物群

最大高さ20 m。茎中央に維管束あり、外側に細胞を増やす成長をする

裸子植物の誕生と繁栄

種皮発達 = 環境変化(乾燥等)耐性&uarr + 捕食↓ + 休眠

(☛ ゴンドワナ大陸)

ゴンドワナフローラ Gondwana flora

石炭紀後期: ゴンドワナ大陸とみなせる地域のみから産出

+ 大葉類: Palaeovittaria, Gondwanidium
+ 有節類: Schizoneura
+ 楔葉類: Trizygia (Sphenophyllum)
+ 針葉樹: Noeggerathiopsis
⇒ 欧州・北米・華南(カタイシア)要素 - 植物移動可能 = 大陸存在

カタイシアフローラ Cathaysia flora

中生代以降この地域は乾燥化が進んだ

アンガラフローラ Angara or Siberia flora

寒冷 – ゴンドワナフローラに似る

ユーラメリカフローラ(欧米植物群) Euramerican flora

現アパラチア山脈: 石炭紀地向斜堆積物供給源 = 大西洋側
ノルウェー・スコットランド: 〃 = 西方
⇒ 北大西洋大陸: 当時は大西洋に大陸存在

単系説 vs 多系説

同型胞子と異型胞子 homosproy and heterospory

異型胞子 heterospory

1. Licopsida: デボン紀下部
   Lepidostrobus: 大胞子数減少、大きさ増す
   Lepidodendron: 器官に包まれる = megasporangium
2. Spheropsida: デボン紀上部 - Calamostachys
3. Progimnospermae: デボン紀上部 - 針葉様木本
4. 胞子散布: シリル紀上部

Archaeosperma: 種子は不完全な盃状体に囲まれ、種子先端は分裂し4個の大胞子はシダ植物のように四面体状に配列 (Pettit & Beck 1968)

= 種皮 seed coatがある
ソテツ類の起源?

種子 seed

起源

1. 大胞子嚢が将来種皮になる珠皮内に閉じ込められている仕組み
2. 種子または種子群がさらに心皮carpel
   = 子房ovaryに閉じ込められている仕組み

大葉植物の進化 = Telome theory

珪藻

1. 堆積物0.5 mlを100 mlビーカーに入れ、30%過酸化水素水(H₂O₂)と濃硝酸(HNO₃) 5:1混合液3 mlを加える(HFは決して使用しない)
2. 有機物が酸化するまで待ち、その後3回蒸留水により遠心分離洗浄する
3. 粗砂が多いときは網で濾し、500 mlビーカーに移し蒸留水を加えビーカーを回転させ砂をビーカー底部に沈殿させる。上層部の水を他のビーカーに流出し、遠心分離法で珪藻を少量の水中に濃縮する
4. ハイラックス(Hyrax, 屈折率1.65)に封して検鏡する

A. 第三紀以前

1. 大陸移動 continental drift
2. 極移動 polar migration
3. 地球外部(特に太陽活動)変化
4. 地球内部変化
5. 地球表面変化(造山運動による地形変化等)

B. 更新世の環境

後期: 北海道 – マンモス。東北地方花泉(=花泉階) – ナウマンゾウ、ヤギュウ等。新潟 – トナカイ

暖帯要素出現
大型哺乳類絶滅始まる(特に北米大陸で顕著)

中期: ナウマンゾウ、ニッポンムカシジカ、楊子シカ、マチカネワニ

パレオソル(古土壌)

2r + 2H₂O > 2rO₂ + H₂

古生物地理区 paleobiogeogrpahy

↓ (生物)群集 Biocoenosis
↓ 古群集 Thanacoenosis
↓ 堆積群集 Thaphrocoenosis
↓ 化石群集 Oryctocoenosis
貧弱な情報

生活型 habitat type

化石の配列dimensionの方向等の化石形成因子を考慮する必要がある
Ex. Lyell, Charles (古生物学の祖): イタリアで火山近くの神殿を見て、柱の穴を見て、穿孔貝が形成したものと考えた → 神殿は穴がある部分まで1度は海中に没した

地質学(geology)との関連 (relationships to geology)

バイオスパーライト biosparite: 生物の堆積 spar
ミクライト micrite: 生物より下の単位の堆積

古赤道 paleoequator

ドクウツギの分布。斜線: 現分布。点線: 化石産地 (前川 1960)
⇒ 現代は隔離分布 - 古赤道上に並ぶ [現在否定的]

(岩波 1965, 高橋 2014)

花粉分析 pollen analysis

花粉 (1)模様(表面・断面)、(2)孔(発芽孔)、(3)構成物質､ (4)花粉管、等の特性利用
古生態学で発達: 種判別低 - より上(属)段階の分類で高

野外サンプリング

原理と方法

1. 1 ml堆積物を遠心管(10-15 ml)に入れ3 ml 10% KOH加え攪拌
2. 5-10分間ウォーターバス中で煮沸
3. 7-8 ml蒸留水を加え攪拌
4. 10分間1200-1300 rpmで遠心
   
5. 遠心分離後、沈殿物をl mmの真鍮網で濾過
6. 通過液(花扮胞子含む)を3回然留水で遠心分離洗浄(遠心管内沈殿物に、水か他溶液を加え攪拌後、遠心分離にかけ上澄を棄てる操作で沈殿物を洗う)し完全にKOH除去
7. 100%アセトン(CH₃COCH₃)で3回遠心分離洗浄
8. 3 mlブロモフォーム重液(CHBr₃アセトンで希釈し比重2.28に調節。アセトンは蒸発し貯め置き不可)を沈殿物に加えよく攪拌
9. 約4分間遠心分離 - 花粉胞子含む有機物破片が重液上層部に浮上
10. 浮上物を約7 mlアセトン入遠心管に静かに注ぎ遠心分離し上澄廃棄
11. 7-9換作を最低4回反復 - 全有機破片抽出
12. 7-10操作で集められた有機残留物を3回アセトンで遠心分離洗浄
13. 蒸留水で3回遠心分離洗浄
14. 有機残留物をプラスチック遠心管に移し1-2 mlの48%HFを加えよく攪拌し、湯浴上で約15分間煮沸(HFは有毒発煙のためドラフト中でゴム手袋はめ操作)

15. 最低3回、蒸留水による遠心分離洗浄しHF除去(最終洗浄時に有機残留物を遠心管に移す)*
    *上澄はブロモフォーム含み回収再利用可能｡回収液に同量蒸留水を加え激しく振り、アセトンをブロモフォームから分離し下層回収。操作数回くり返し得た比重2.5以上のブロモフォームを濾過。ブロモフォームは高価で、ZnCl₂，SnCl₄70%水溶液を使用してもよいが(6)-(11)のアセトンは蒸留水におき換える
16. 氷酷酸液で1回遠心分離洗浄
17. 残留物に1 ml酢化液(9 ml無水酢酸 + 1 ml濃硫酸)を加え、かき混ぜ湯浴上で3分間煮沸
18. 氷酷酸で1回遠心分離洗浄。蒸留水で4回遠心分離洗浄
19. 50%グリセリン液で適当量に希釈
20. 毛細ピペットで一定量(0.05-0.1 ml)をスライドグラス上に滴下し検鏡

(15)から(18)の操作を錯化処理acetolysis treatmentという
泥炭など少鉱物成分堆積物では、6-12 (6-14)段階を無視し5から13 (15)処理へ移行してよい。現生花粉漂本のために葯や花粉を使う場合も5から15へ移行してよい

日本第四紀堆積物調査で知るべき花粉: モミ、トウヒ、ツガ、マツ、カラマツ、ビャクシン、ナギ、コウヤマキ、スギ、イチイ、ブナ、カシ、ナラ、カンバ、ハンノキ、ハシバミ、シデ、ヤマモモ、ヤナギ、ケヤキ、ニレ、シナノキ、クルミ、サワグルミ、ヨモギ、ブタクサ、カラマツソウ、オオバコ、ワラビ、ヤマドリゼンマイ、ヒカゲノカズラ、イワヒバの各属とイネ、スゲ、キク、アカザ、キツネノボタンの各科

現植生花粉分析による情報

クスノキ科花粉: 外膜発達しない = 分解し易い - 普通遺体として残らない
虫媒種は花粉産出量少ない → 照葉樹林の決手: 風媒花粉であるシイ属やカシ亜属の花粉

= 大量絶滅 (great extinction, or mass extinction)

1) オルドビス紀末 (O/S境界)

2) デボン紀末 (F/F境界)

3) ペルム紀末 (P/T境界)

[地球史上最大の絶滅] 三葉虫・筆石・紡錘虫(フズリナ)
[原因] 洪水玄武岩噴出説(シベリア)、小惑星衝突説、海水準変動説、気候変動説、火山活動説

4) 三畳紀末

5) 白亜期末 (K/T境界, C/T境界)

恐竜 + アンモナイトや海洋原生生物 → 絶滅
魚、ワニやトカゲ、昆虫、鳥類は殆ど絶滅の影響受けなかった

アルヴァレツ(地質学者) → K/T境界発見
1970年代: ガビオ地層(伊) → イリジウムIrを通常の20倍も集中し含む
→ 地球にあまり存在せず隕石等が多く含む → 隕石衝突説

イタリア以外にIrを多く含むK/T境界層見つかる + クレーター発見
→ K/T境界層が隕石によること疑いない
→ 地層が恐竜大量死の時期に一致

絶滅を逃れた恐竜類もいただろう

海洋化石: 原生動物やアンモナイトの絶滅は、短期間にほぼ同時に起こった → 隕石衝突説支持
陸上化石: 海洋と逆で、長期間かけ徐々に絶滅 → 隕石衝突説不支持
→ 火山活動やプレート運動による緩やかな気候変化による絶滅

火山噴火 → 冷蔵庫効果 → 陸上環境徐々に変化 プレート運動 → 大陸配置変化 → 海流変化 → 海環境徐々に変化
火山活動とプレート運動は関係する運動

両説でも説明できない点もある
Ex. 選択的大量死: なぜ一部の生物で大量死がおき、他生物ではほとんど影響を受けない
→ 恐竜等の生態を明らかにする必要

[ 絶滅危惧種 ]

6) そして現代