被子植物分類体系 (taxonomical system)

3大体系 (three major syllabuses)

= 最も原始的なのはモクレン → 様々に種分化

原始的被子植物の形態的特徴を最も良く保存するモクレンの仲間を最初に配列

DNAバーコーディング DNA barcoding

系統学 → 系統分岐推定 → 分類体系構築

重視する特徴により分類結果が異なる +
形態の類似性が系統関係を反映しないことがある (Ex. 収斂進化)
⇒ 変わらないものは何か

APG (Angiosperm Phylogeny Group)

形態分類体系と多くの分類群は(当然だが)概ね一致(衝撃的変更もある)

APG (2003): 原始的被子植物の共通形質

[ 羊歯植物 ]

羊歯系統分類体系 (PPG)

単系統性が第一基準
+ 既存分類で広く採用されているものは保存

進化系統樹

= A. shikokiana Mak. (イヌトウキ) var. yoshinagae Mak. (1954) Hara
= A. shikokiana Mak. (1958) Hirose
= A. saxicoliana Mak. (イシヅチボウフウ) var. yoshinagae (Mak.) (1959) Murata et Yamanaka
トサボウフウの分類上の位置として独立種であるか否かは形態のみで決定できない

数量分類学 numerical taxonomy

形質評価をしない = 可能な限り主観を持ち込まず分類 (長所かつ短所)

化学分類学 chemotaxonomy

キンミズヒキ Agrimonia pilosa var. japonica – 集晶: 日向
ヒメキンミズヒキ A. nipponica – 単体: 樹陰、小径 (形態的にはキンミズヒキの樹陰性のものと考え同種)

系統樹 (phylogenetic tree)

オーソログとパラログ

⇒ 階層モデル

系統樹の個数

有根系統樹(根つき木): 根のある進化系統樹 → 2n – 1個の節点、2n – 2本の枝
無根系統樹(根無し木): 根の無い進化系統樹 → 2n – 2個の節点、2n – 3本の枝

根は無根系統樹の任意の枝間に設定可能 → #有根系統樹 = (2n – 3) × #無根系統樹
枝が2n – 3本の無根系統樹に1本の枝を追加 → 2n –3種類の異なる無根系統樹

葉
┃━━━━━葉
┃━━━━━┃枝長
┗━━┳━━┛
━━━┃節点
━━━根

UPGMA法

進化の確率モデル

「任意の葉までの枝長の和は同じ」が任意の節点について成立
→ UPGMA法により系統樹が正しく再構成される

→ 分子時計の仮定成立 ⇒ ウルトラメトリック

P(x|y, t) = Π_uP(x_u|y_u, t)

S(t) =

乗法性: S(t)·S(s) = S(t + s) ⇒
Σ_bP(a|b, t)·P(b|c, s) = P(a|c, s + t)が成立することと等価

S(t)とRの関係:
S(∈) ≈ I + R∈ =
S(t)の導出 (Jukes-Cantor行列):
行列の対称性より S(t) =

S'(t) = S(t)Rよりr^* = –3αr + 3αs, s^* = –αs + αr
∴ r_t = 1/4(1 + 3e^-4αt), s_t = 1/4(1 – e^-4αt)

Kimura行列

ただし、
s_t = 1/4(1 –e^-4βt),
u_t = 1/4(1 + e^-4βt – 2e^{-2(α + β)t)}),
r_t = 1 – 2s_t – u_t

最尤法

CCGGCCGCGCG
CGGGCCGGCCG
P(C, C|T, t₁, t₂) = q_Cr_t1r_t2 + q_Gs_t1s_t2 + q_As_t1s_t2 + q_Ts_t1s_t2

= 1/4(r_t1r_t2 + 3s_t1s_t2)
= 1/16(1 + 3e^{-4α(t₁+t₂)})

P(C, G|T, t₁, t₂) = 1/4(r_t1s_t2 + 3s_t1r_t2 + 2s_t1s_t2) = 1/16(1 – e^{-4α(t₁+t₂)})
P(x¹, x²|T, t₁, t₂) = 1/16^n₁+n₂·(1 + 3e^{-4α(t₁+t₂)})^n₁(1 – e^{-4α(t₁+t₂)})^n₂

系統樹全体の尤度, P(x¹_u, x²_u, …, xⁿ_u|T, t^*)

= Σaⁿ⁺¹, aⁿ⁺²,…, a^2n-1q_a^2n-1Π_i=n+1^2n-2P(aⁱ|a^α(i), t_i)Π_i=1ⁿP(a_uⁱ|a^α(i), t_i)
α(i)は節点iの親節点､αⁱは節点iの割り当てられる配列

アルゴリズム: Felsensteinの尤度計算アルゴリズム
初期化:
k = 2n – 1
再帰: 全残基aについて以下によりP(L_k|a)を計算
kが葉の場合:
a = x^k_uならP(L_k|a) = 1, a ≠ x^k_uならP(L_k|a) = 0
kが葉でない場合(分岐節点である場合):
子節点i, jに対する確率P(L_k|a), P(L_j|a)を全aについて計算し

P(L_k|a)) = Σ_{b, c}P(b|a, t_i)P(L_i|b)P(c|a, t_j)P(L_j|c)

終了処理:
座位uの尤度, P(x^*_u|T, t^*) = Σ_aP(L_2n-1|a)q_a

系統樹の形状探索 → 分枝限定法等
枝長の最適化 → EM法, Newton法, Metroplis法等

ブートストラップ法

1. もとのアラインメントから各カラムを重複を許してランダムに抽出
2. (1)で作ったアラインメントから系統樹を推定
3. (1)(2)を数多く（例えば1000回）繰り返し、各特徴の頻度分布を計算し、頻度により信頼性を評価

最節約法のコスト ≈ 系統樹全体尤度の近似値(Viterbi近似)

葉以外の節点に対し
最尤法: 全ての配列 ↔ 最節約法: 一つの配列
最節約法: 根に対する確率分布が考慮されない

置換行列が乗法的かつ可逆的
葉間の最尤距離 加法的
近隣結合法 最尤法
詳細な評価のためには確率的方法が必要

双子葉 ⇒ 単子葉
離弁花 ⇒ 合弁花
無弁花 ⇒ 多弁花
子房上位 ⇒ 子房下位
離生心皮 ⇒ 合生心皮
木本 ⇒ 草本
単葉 ⇒ 複葉

多数雄蕊 ⇒ 少数雄蕊
放射相称花 ⇒ 左右相称花