花　　子房壁　胚皮　極核 + 精核　卵細胞
果実  果皮　　 種皮　胚乳　　　　　  胚

胚嚢 embryo sac: 種子植物の雌胞子体 ⇒ 胚嚢母細胞 macrospore mother cell由来

合弁花植物 sympetalaeと離弁花植物 apopetalae

→ 自然群ではない
Ex. スミレ科 → ウリ科, ミソハギ科 → モクセイ科

双子葉植物と単子葉植物

Ex. キンポウゲ科(ニリンソウ、セツブンソウ)、ケシ科(エンゴサク、コマクサ)、ナデシコ科(ムシトリスミレ?、コウシンソウ?)、キク科(ヤブレガサ)
2枚の子葉を持つ単子葉植物はない

↔ 不斉中心柱atactostele (外木包囲維管束extoxylic concentric bundle = 単子葉類
単子葉類に木本植物が存在しないことと不斉中心柱は関係している → 形成層を必要としない
Ranunculaceae (とApiaceaeの一部)で不斉中心柱に近いeusteleを持つものがある (origin?)

☛ エングラー体系,裸子植物,リスト

　　　　　 単子葉　双子葉
子葉　　 頂生　　 側生
成長点　側生　　 頂生

単子葉類ではDracaena, Yuccaが行うが、これらの二次成長組織は双子葉類のものと異なる
便宜的に木本に入れる場合もあるヤシやタケは実際は二次成長はしない

ベンサム・フッカー方式 (Bentham-Hooker system)

2 花子房下位hypogynous、時に下位花盤hypogynous discがある

3 花無弁花か離弁がある ___ II Thalamiflorae 花托群
3 花合弁、花弁は基部で合生 ___ III Corolliflorae 花冠群

2 花子房下位でない(子房上位)。Hypanthiumあり、花被は子房周囲 perigynousか上位 epigynous。時に周囲または上位の花盤がある

3 花無弁か離弁。花弁茎部で離生 ___ IV Calyciflorae 萼筒群
3 花合弁。花弁は基部で合成 ___ V Ovariflorae 子房群

突出した花床に多くの離生する花葉をつけた両性花より、退化により他群ができた

原始的特徴を有する種集中: 花 = シュート → この群が最も原始的 [不定多数 → 螺旋性 → 離生]
↔ 多系とする考え - 被子植物は一部を除き重複受精を行なうことから多系説での説明困難

無花被achlamydae = achlamydous flower Ex. Betula, Salix
原始的という見解あるが2次的に花被が退化した(田村 1974) Ex. オニグルミ = 子房下位 → 比較的高等

子房下位: オオバヤシャブシ、ハンノキ、ブナ、クルミ
子房上位: Salix, ヤマモモ

果実が針葉樹と似るため、その系統関係を考える人がいる Ex. JuglansとGnetumが系統的に近い

→ 導管が円い、胚珠が基部から直立している等のの相似性から支持されている

I Amentiflorae 尾状花序群

2 子房上位

3 果実はさく果capsule、多種子 ___ Salicales (Salicaceae) ヤナギ目 (ヤナギ科)
3 果実は石果状、1種子 ___ Myricalesヤマモモ目

2 子房下位

3 葉単葉、果実に堅核がない ___ Fagales
3 葉複葉、果実に堅核がある ___ Juglandales クルミ目

Fagales subgroup ブナ目亜群

Fagales ブナ

Notes

葉20-26対側脈。雌花序下垂nodding (v. droop) = A. pendula ヒメヤシャブシ
葉13-17対側脈。雌花序下垂しない

側脈11-15対。海岸近く山地 = A. sieboldiana オオバヤシャブシ
側脈13-17対。山地(南部太平洋側) = A. firma ヤシャブシ

II Thalamiflorae 花托群

2 茎葉の分化なく、水中の岩に着生 ___ Podostemales カワゴケソウ目
2 茎葉の分化があり陸生植物

3 多くは草本。花多くは両性、穂状花序 ___ Piperales センリョウ
3 多くは木本。花多くは単性。花序、雌雄共にか一方が尾状花序 ___ Urticales イラクサ

2 花被は一般に同花被、萼と花弁に分化しない ___ Polygonales
2 花被は常に異花被、萼と花弁に分化する。花弁は稀にない

3 基底胎座あるいは独立中央胎座。胚湾曲 ___ Caryophyllales ナデシコ
3 中軸胎座あるいは側膜胎座

4 花部螺旋配列。多雄蕊からなるpolyandrous。雄蕊1心皮 ___ Ranales キンポウゲ
4 花部輪状配列(雄蕊群は常にそうではない)。雄蕊群は単一雄蕊で合成真皮

5 食虫植物。葉は嚢状saccateか粘質腺 ___ Sarraceniales サラセニア
5 食虫植物ではない

6 胎座は基部において側膜。花はhypanthiumにならない ___ Papaverales ケシ
6 胎座は多くは中軸。花はときにhypanthiumになる

7 雄蕊は1-2輪、稀に萼片の2倍より多い

8 雄蕊は萼片の2倍数、2輪あるいは1輪で萼片に対生する

9 胚珠腹縫線で懸垂し胚孔上、または背縫線で直立し胚孔下にある ___ Geraniales フウロソウ
9 胚珠腹縫線で懸垂し胚孔下、また背縫線で直立し胚孔上にある ___ Sapindales ムクロジ

8 雄蕊萼片と同数。花弁に対生する ___ Rhamnales クロウメモドキ

7 雄蕊常に多数あるいは5-8

8 萼片敷石状、中軸胎座 ___ Malvales アオイ
8 萼片瓦状。多くは側膜胎座、中軸胎座

9 托葉ない ___ Hypericales オトギリソウ
9 托葉ある ___ Violales スミレ

Piperales (センリョウ)

2. 心皮は2-4、合生、子房1室、1胚珠 - コショウ科
2. 心皮は3-4、離生または合生、胚珠は各心皮に2-10 - ドクダミ科

Urticales (イラクサ)

2. 樹皮に乳液なく、ゴム質もない - ニレ科
2. 樹皮に胚乳あり、ゴム質もある - トチュウ科

2. 雌雄異株の一年草または多年生の蔓 - アサ科
2. 雌雄同株の多年草または木本 - Urticaceae

Ranales (キンポウゲ ⇒ Key)

Sarraceniales (サラセニア)

2. 葉はロゼット状、筒状で先端に小さい葉身がある。萼片は宿在性 - Droseraceae モウセンゴケ
2. 葉はロゼット状または茎に互生し、粘質腺毛か感覚毛があり小虫を捕らえる。萼片は宿在性ではない - ウツボカズラ科

Papaverales (ケシ)

2. 雄蕊は3より多数、四強雄蕊にならない

3. 萼片2、早落性

4. 花整正、雄蕊は多数 - ケシ科
4. 花不整正、雄蕊6 - ケマンソウ科

3. 萼片4以上、早落性でない

4. 雌雄蕊柄は長く細い - フウチョウソウ科
4. 雌雄蕊柄は特にない - Resedaceae (モクセイソウ)

2. 雄蕊は6、四強雄蕊になる - Brassicaceae (アブラナ)

Geraniales (フウロソウ)

2. 萼片に2個の大きな腺がある - キントラノオ科
2. 萼片に2個の大きな腺はない

3. 分泌細胞または分泌道がない

4. 花は整正

5. 果実は熟して裂開する

6. 雄蕊は単体雄蕊にならない

7. 花托長く伸びる。果実は中軸から分果として離れる - フウロソウ科
7. 花托長く伸びない。果実瘤状、刺状の小堅果として離れる - Zygophyllaceae ハマビシ

6. 雄蕊は単体雄蕊になる - Oxilidaceae カタバミ

5. 果実は熟しても裂開しない

6. 葉は羽状か掌状複葉。汁液に酸味 - Oxilidaceae
6. 葉は単葉。汁液に酸味はない

7. 子房5室、各質に種子ができる - アマ科
7. 子房3室、1室にのみ種子ができる - コカノキ科

4. 花は不整正

5. 萼に距がある。葯は縦裂 - ノウゼンハレン科
5. 萼に距がない。葯は孔裂 - ヒメハギ科

3. 分泌細胞または分泌道がある

4. 葉に腺点がある - ミカン科
4. 葉に腺点がない - センダン科

2. 花被がある。陸生

3. 花は退化していない

4. 胚珠は各室に1個。油管がない - ニガキ科
4. 胚珠は各室に2個。油管がある - カンラン科

3. 花は退化している - トウダイクサ科

2. 花被がない。水生 - アワゴケ科

Violales (スミレ)

Caiophora C. Pres.: 蜜腺を有した鱗片状構造物nectar scale顕著

(植物が)蜜を分泌する nectariferous

Notes

C. japonicus Sieb. ヒトリシズカ

葉は4枚殆ど輪生様
葉表面: 光沢有。主脈・一次支脈は急に溝状に凹む
葉裏面: 淡色地中に一次脈濃色にはっきりと網目
葉脚: 鋭-鈍脚
葉縁: 鋭鋸歯縁

C. serratus (Thunb.) Roem. et Schult. フタリシズカ

葉は各対がややずれる

C. fortunei (A.Gray) Solms キビヒトリシズカ (道なし)

葉表面: 光沢なし。広谷状軽く凹む(全体印象ツルウメモドキに似る)
葉裏面: 淡色地は同じ。二次脈はない
葉脚: 長い楔脚
葉縁: 鈍鋸歯縁

葉: 茎中-上部2枚。下の葉長柄、楯状広腎形2深裂。縁不揃いな欠刻or歯牙縁。上面縮毛散生or無毛。下面縮毛が脈に沿ってある。上部やや無柄、低着、下より小
花: 広倒卵形。葯弁開

D. rotundifolia L. モウセンゴケ (サロベツ・駒ヶ岳)
D. anglica Hudsonナガバノモウセンゴケ
D. obovata Mert. et Koch. サジバモウセンゴケ: 葉形中間(広倒披針-狭倒卵形)、1-2 cm l, 3-6 mm w
日本サジバはナガバ的(外国産はより幅広く明瞭に区別可)。サジバは花粉変形多く、確実には染色体か花粉をチェック

III Corolliflorae 花冠群

2 雄蕊10。花弁の2倍数 ___ Ericales (ツツジ)
2 雄蕊10以上。一般に花弁の3-4倍 ___ Ebenales (カキノキ)

2 機能雄蕊は花弁と同数。雄蕊は5本。花冠は放射相称が多い

3 雄蕊は花弁に対生。時に花弁と互生する仮雄蕊を伴う

4 草本(稀木本)。乳液latexない ___ Primulales
4 木本。乳液がある ___ Ebenales

3 雄蕊は花弁に互生。仮雄蕊はない

4 花冠は放射相称

5 子房1。花柱と柱頭は1以上。乳液はない(稀にある)。種子に毛がない

6 雄蕊は合弁花冠の湾入部につく ___ Ericales ツツジ
6 雄蕊は花筒につく

7 葉は茎につき対生あるいは輪生。単葉、全縁、無柄あるいは托葉がある

8 心皮2 ___ Gentianales リンドウ
8 心皮3 ___ Polemonales ハナシノブ

7 葉は茎にないがあれば互生。浅裂、深裂-複葉。有柄stipitateか托葉ない

8 花冠裂片基部付近に多数の毛、あるいは腺状付着物がある ___ Gentianales
8 花冠裂片の基部に毛も腺状付着物もない ___ Polemonales

5 子房2。各1室。乳液がある ___ Apocynales キョウチクトウ

4 花冠は左右相称 ___ Scroplaulanales

2 機能雄蕊は花弁より少数。4本より少ない

3 花冠は左右相称

4 果実さく果 ___ Scroplaulanales
4 果実2-4小堅果(石果もある)、熟せば分離 ___ Laminales シソ

3 花冠は放射相称 ___ Plantaginales

Ebenales カキノキ

2. 機能雄蕊は花冠片と同数 ___ Sapotaceae アカテツ
2. 機能雄蕊は花冠片の2倍数

3. 花柱2-8。花は多くは不完全 ___ Ebenaceae カキノキ
3. 花柱1。花は完全 – Styracaceae エゴノキ (1)

2. 子房は完全に2-5室。雄蕊は1-3輪 ___ Symplocaceae ハイノキ

4属300種 (最大 Symplocos)

2. 子房は上部1室、下半部3-5室。雄蕊は1輪 ___ エゴノキ (2)

Notes

Nymphoides アサザ
Menyanthes ミツガシワ: M. trifoliatae ミツガシワ
Fauria イワイチョウ

Centaurium シマセンブリ, Tripterosperumum ツルリンドウ, Pterygocalyx ホソバノツルリンドウ, Halenia ハナイカリ, Swertia センブリ, Gentiana リンドウ

IV Calyciflorae 萼筒群

2 種子に胚乳ない ___ Proteales ヤマモガシ目
2 種子に胚乳ある

3 雄蕊は花被片に対生し、それに着く ___ Santalales ビャクダン目 3 雄蕊は花被片に互生し、それと離れる

4 全寄生植物、子房上位、独立中央胎座 ___ Balanophorales ツチトリモチ目
4 全寄生植物ではない、子房下位、中軸胎座あるいは独立中央胎座 ___ Aristolochiales ウマノスズクサ目

2 子房普通下位か萼筒で囲まれる。雌蕊1-多数。心皮離生(ときに合成) ___ Rosales バラ
2 子房は下位または上位。心皮はほとんど常に合成

3 花は左右相称。果実はさく果で著しい翼がある (winged) ___ Begoniales シュウカイドウ目
3 花は左右相称でない。果実に翼がない (wingless)

4 萼片と花弁多数、分化明らかでないこともある。多肉植物で刺がある ___ Opuntiales サボテン目
4 萼片と花弁は4-5。多肉植物でなく刺は稀にある

5 胚乳は各室に数個から多数。子房上位のときは萼筒で囲まれる

6 萼と花弁がある ___ Myrtales
6 萼は花弁状で花弁は鱗片状になるか欠けている ___ Thymelaeales ジンチョウゲ

5 胚乳は各室に1-2個。子房下位 ___ Umbellales セリ

Order Umbellales セリ

2 花弁は表瓦状になる。花柄peduncle (a cytoplasmic extension used as a stalk or means of affixing the cell)に関節がない ___ Nyssaceae ヌマミズキ
2 花弁は敷石状に接し始め筒状後に開出。花柄関節あり ___ Alangiaceae ウリノキ

2 果実石果か液果

3 葉一般に単葉、托葉ない。萼片、花弁、雄蕊は各々4 ___ Cornaceaeミズキ
3 葉一般に掌状複葉、3出複葉、羽状複葉。托葉ある。萼片・花弁・雄蕊各々5 ___ Araliaceae ウコギ

2 果実は分離果 ___ Umbelliferae (Apiaceae) セリ

Notes

日無(植栽)

N. sinensis ニッサボク
N. sylvatica Marsh ヌマミズキ: 北米湿地 (var. biflora, blackgum)

V Ovariflorae 子房群

2 葉対生/輪生。花両性。雄蕊離生。花糸基部ドームにならない ___ Rubiales
2 葉互生。花単性。雄蕊群に変化あり部分的癒合起こる。蔓生で巻髭ある。種子に胚乳ない ___ Cucurbitales ウリ目

2 葉互生。花両性。葉内との基部はドーム状になるが雄蕊群部分的癒合はない。種子に胚乳ある ___ Campanulales

Notes

C. dasyantha Marsh. v. Bieb. チシマギキョウ: 葉鮮緑色凸頭牙歯

C. ussuriensis バアソブ、C. lanceolata ジイソブ(= ツルニンジン)

原始的単子葉植物(ショウブ目・ヘラオモダカ目)
→ 中核単子葉植物(ヤマノイモ目、タコノキ目、ユリ目、アスパラガス目)

進化仮説

発生上2番目までの葉が子葉だったのが最初の1枚だけとなる

Dicotyledonae__Monocotyledonae (Co: 子葉 cotyledon)

子葉1枚が消失(有力仮説) ↔ 消失した子葉の痕跡は認められていない
不等子葉 anisocotyly: 双子葉類の2枚の子葉の大きさ異なる

ウシノシタ(Streptocarpus): 1枚 – 巨大, 1枚 – 長さ 5-6 mm
単子葉化の中間段階 (Hill 1941) → 否定: ウシノシタでは片方の子葉が特殊巨大化したとみるべき

2枚の子葉が合着し1枚となる ⇒
やや有力な説 (2ヶ所で合着すると筒状となる点は説明できない)

阻害剤による形態形成実験
2, 4-D: 子葉の合着 → phenyl boronic acids: 子葉の不等発達
→ 単子葉形成は可能だが、monocotylyかsyncotylyかは説明できない

単子葉類の起源を知るには、ユリ科・ヒガンバナ科の系統をさらに研究する必要

分類鍵

2 花は乾膜質の苞葉を腋に生じ、ひどく退化して小穂をつくる ___ Graminales (Poales) イネ
2 花は色々の配列をするが乾膜質の苞葉の腋には生じない

3 花被は剛毛、苞葉、鱗片で代表される ___ Pandanales タコノキ
3 花被は常に液質または草質の苞葉である

4 無葉縁の腐生植物 saprophyte ___ Triuridales ホンゴンソウ
4 緑色植物

5 胚乳ない。花序は肉穂花序でない ___ Helobiales オモダカ
5 胚乳ある。花序は肉穂花序である ___ Arales サトイモ

2 茎木質。葉複葉あるいは掌状

3 心皮3、1-3室、各室に1胚珠 ___ Palmales ヤシ
3 心皮2-4、1室、多胚珠 ___ Synanthales パナマソウ

2 茎草質herbaceous(木質であっても葉は複葉・掌状にならない)

3 種子微小。胚乳無。子房下位 ___ Orchidales (虫媒花)
3 種子微小でない。胚乳有

4 花不整正(左右相称) ___ Schitaminales (Engl. Zingiberales) ショウガ
4 花整正かそれに近い

5 胚乳粉質 ___ Farinales ホシクサ
5 胚乳肉質または角質 ___ Liliales ユリ

Order Helobiales (Alismatales) オモダカ

2. 花被は萼状、1輪の花弁状またはない。乳液がない

3. 花被はないか、あれば萼状

4. 花被がない。雄蕊に付属物がある ___ ヒルムシロ Potamogetonaceae
4. 花被がある

5. 花被は2、花は不完全 ___ イバラモ Najadaceae
5. 花被は6 ___ ホロムイソウ

3. 花被は花弁状、1輪のみ ___ レースソウ

2. 花被は萼状と花弁状のものからなる。乳液がある

3. 胚珠は基底胎座につく ___ オモダカ Alismaceae
3. 胚珠は側膜胎座につく ___ ハナイ

Order Synanthales (Cyclanthales) (パナマソウ)

Order Farinales ホシクサ

2 子房上位。多くは着生植物でない

3 葉根生、イネ科状。萼片3、2片小船形。子房1室側膜胎座 ___ Xyridaceae トエンソウ
3 葉根生でない。萼片同型。子房3室中軸胎座

4 花被外輪萼状、内輪花弁状。胚珠直生 ___ Commelinaceaeツユクサ
4 花被全て花弁状。胚珠倒生

5 花放射相称 ___ Flagellariaceae トウツルモドキ 5 花左右相称

6 花被弁状で6、基部合生 ___ Pontederiaceae ミズアオイ
6 花被弁状、外輪3でうち2片合生、内輪2で小形 ___ Philydraceae タヌキアヤメ

2 子房上位か下位。多くは着生植物 ___ Bromeliaceae パイナップル

Notes