生態学とは What is ecology?

生態系の原理と概念

種生態学 genecology
個体群生態学population ecology (動物社会学sociobiology, 個体群動態論population dynamics)

生態系生態学 ecosystem ecology
生産生態学 production ecology (energy flow, cycle of matter)

[日本の植物学者]

日本生態学史 (history of ecology in Japan)

三好が用語「生態学」を提唱(原語がoecologieかbiologieかは不明)

→ 日本の植生は立体的に把握

☛ 講義: 生態学, 環境保全学特論, 生態系論 A / B

→ 生態系 ecosystem = 植物 plants + 動物 animals (+ 微生物など) であり便宜的

応用生態学

→ 農業生態系 agro-ecosystem: 農作物栽培により形成された生態系

生態モデル ecological model

言語モデル word model

数学モデル(数理モデル) mathematical model

全く異なる群集に類似点存在 → 系統進化・分類上異なる種でも同じ地位を占めることはある

Ex. トゲウオは「赤色」を成熟雄と認識し縄張から排除を試みる

Ethology: Lorenz-Tinbergenらの伝統的用語

行動の至近要因(神経・発達)研究含む

Behavioral ecology: 1970年代以降の進化生態学の流れを組んだ用語

行動の究極要因(適応度、最適化モデル)を強調

≠ 癖 quirk: 個体に限られたもの

動物生態学方法論

数 = 個体群サイズ: ある種の生物がある地域のある時点で生活している"数"(個体数)を調べ、その変化要因を明らかにする(伊藤 1983)

Ex. アナウサギ・ネズミ → キツネ, カサガイ面積(岩固着力) → 水鳥の嘴, 血球サイズ(7-18 μm) → ツエツエバエ
→ 調査 survey: 適正な食物を十分確保することが動物行動の原動力

生得的

Ex. コオロギ♂鳴き声: 隔離飼育下でも変化なし ≠ 学習

⇔ 学習 (≠ 環境の影響)
動物は行動規範を学習する機会が全くなくても、かなりのことを行っている

1. コミュニケーション communication

定義困難 ∵ ある個体が他個体の行動に「努力量を節約しつつ」影響を及ぼしたことが観察された時にコミュニケーションが「あった」と認める ⇒

信号: コミュニケーション(効果)を達成する手段

「努力量」との矛盾

進化法則

Ex. おどし、服従、社会的接触、求愛

2. 群れ vs 縄張

同一個体群内空間利用

移動の程度 – 時期・距離・場所等の特性 Ex. 鳥の渡り、魚の回遊
粘着性個体群 viscous population
流動性個体群 fluid population
↓ 移動力 mobility, 散布力(移動力) agility, mobility
subpopulation間の行き来によって分けられる
環境(生息地)との密着度が異なる。viscousな方が密着度高い - 移動は集団性質の発現ととらえられる

行動圏 home range

食物や配偶者を求める活動範囲 = 他個体侵入 → 目立つ防御行動なし

逃走距離(逃避距離) flight distance: 捕食者接近時に逃げ出す最小距離

西インド諸島トリニダッド島におけるグッピー Poecillia reticulataの行動

→ 捕食者に対する個体防衛 → 遺伝的形質(継代飼育で証明)

先住効果 prior residence effect: 先住者の方が縄張闘争に有利
普通: 行動圏(s.s.) > 縄張

Ex. アユ: 行動圏 ≈ 2-3 m²位 > 縄張 ≈ 1 m² (個体サイズ関係)

帰家行動 homing: 特定の場所の記憶必要 - 中枢神経発達

Ex. arthropoda, vertebrate, メダカ・トゲウオ・アユ等の魚類, アリ・スズメバチ等の社会生活をする昆虫

Ex. アユ: 川底の石に付着する藻類採餌 (川遡上する初夏には数匹から成る群行動)
上流に先に着き定着した個体は、川瀬に1匹ずつ縄張(はみ場)作り藻類独占目指す。遅れて到着し縄張を作れないアユは、群れアユとし主に淵に集まり、時々縄張に侵入試みるが、殆ど先住者に追い払われる。しかし、群れアユが増えると、縄張は崩れる ∵ 高密度で侵入アユ増えると排除に時間とられ、縄張を持っても十分食物をとれなくなる

(Wilson 1975, 伊藤 1978)

縄張の分類

1. 隠れ場所、求愛、交尾 coplation、造巣及び大部分の食物集めを行う(大きな)防衛地域
   Ex. スズメ目多、モリフクロウ、イヌワシ
2. 全繁殖活動。ある程度の(大部分ではない)食物をとる防衛地域
   Ex. スズメ目。ワシ、タカ
3. (子育用)巣と周辺小防衛地域。鳥類は営巣・雛子育の家族的縄張が顕著で、その時期は強力に侵入排除する。ウミネコ等では、他の雛が侵入するとつつき殺し、親は逆の立場で子の監視に迫られる
   Ex. カモメ(海鳥) – 集団営巣
4. 求愛と交尾のための防衛地域
   Ex. ライチョウ類(レック形成)、マネキン類
   Def.レック(集団求愛場) leck: 雄間に順位 - それぞれ縄張 ⇒ 複婚
   Def.ハレム harem: 雄は常に縄張 - 複数雌が住む ⇒ 一夫多妻
5. 休息・隠れ場所(防衛される) 越冬場所での鳥、夜間の止り木
   Ex. ホシムクドリ、カモメ(冬)
6. 食物をとるためだけの防衛地域(繁殖に無関係) Ex. ハチドリ
   アユ等は水底石の藻を食するため一定範囲を自己のために確保

諸説あり (Allee et al. 1949, Hinde 1956)

縄張の機能

Ex. ハッチョウトンボ雄: 湖沼の周辺や湿地に縄張を作り、他の雄が侵入すると追い払う。しかし、雌が入ると交尾し、その雌が産卵を終えるまで警戒飛翔を続ける。雌が他の雄と再び交尾すると、最初の雄の精子が卵の受精に使われなくなるからである

個体群を空間的にうまく配置し、個体群密度を保ち個体間競争を緩和 - 密度依存的作用調節
一定の場所に親しむことで採餌、捕食者からの逃避や攻撃に有利となる
採食場所確保 - 大きな食物を得られる
隠れ場所確保
良く分かっていない心理的作用で侵入者が負ける → 先住効果

つがい形成と維持を容易にする - 交尾失敗時に再婚できる
繁殖行動に対する同種の他の個体による干渉を減らす
卵・子の保護場所としての巣およびその周辺の防御 - 一夫一妻制等で子供をうまく育てる
子養育のための採食場所確保

個体群一様分散 → 好適な住み場所調節し新しい住み場所へ植民促進
分布の一様化により天敵に対する防御効果をもたらす
伝染病伝播を防ぐ
種類によっては採食場所としての機能が二次的に生じる
群れとしての縄張を持つものでは群れの統合強化

縄張成立に必要な餌量を予測: E + T < aP + e(1 - a)P

E: 生活に必要とする基本損失
T: 縄張を作る損失
aP: 縄張を作らなくても得る利益(収穫)

P: 採餌範囲における餌の全生産量
a: P中から(縄張を作らなくても)得られる割合

e(1 - a)P: 縄張を作ることにより得られる利益

(1 - a)P: 縄張により余分に得られる生産量
e: 縄張防衛効率

Case. 防衛完璧 → e = 1 (全侵入者を排除) ⇒ E + T < P
Case. aP < E → 縄張必要 ⇒ 縄張形成条件 P < E/a
∴ E + T < P < E/a ⇒ 縄張形成する範囲(条件), P, を示す

実測値と概ね一致 ∴ 縄張が餌確保(採餌)に有効

移動 migration

☛ 渡り(鳥類の移動)

回遊 recurrent migration

遡河回遊: 川を産卵場、海を成育場として利用 Ex. サケ科魚類

Ex. サクラマス: 降海型、降湖型、河川残留型、河川型、湖沼型、陸封型がある

降河回遊: 海を産卵場、川を成育場として利用 Ex. ウナギ、カマキリ
淡水性両側回遊: 川で生まれ海で成長 → 川で成長し産卵 Ex. アユ、ヨシノボリ
海水性両側回遊: 海で生まれ川で成長 → 海で成長し産卵 ≈ Ex. ボラ、スズキ、キチヌ、クロダイ

サケ母川回帰 → 幼魚時代の川の匂いを数年間に渡り記憶している

Ex. サツキマス陸封型 = アマゴ(矮小化)。サケ科パーマーク存在

群生活の発達 (development of group life)

群れswarm: (動いている)昆虫の群れ、(分巣時の)ミツバチの群れ、(混乱した人や動物の)群れ

個体は、集団を作りより効果的に獲物獲得でき、逆に天敵から逃れる
Ex. ヤマバト: 単独個体 → オオタカは確率80%の捕食成功 ↔ > 50羽以上集団 → 成功率8%

群れの1羽がオオタカ接近に気づけば、全個体が逃げられる

+ 配偶者の獲得や子育てが容易になる

組織化形態で群れの性質異なる Ex. つつき順位、リーダー制
多くは最適群れサイズ存在

• 希釈効果: 敵に襲われた際に、自分が犠牲となる確率低下
• 警戒能力↑: 警戒時間/個体↓ → より多くの時間を採餌等利用
• 捕食に対する逃避・防御効果: 集団防御 Ex. 一部犠牲 + 残りは逃避
• 無機環境抵抗性・生活機能↑: 社会萌芽 proto-cooperation に端を発する。Ex. Euplanaria spは単独より数頭一緒の方がUVに耐える。増殖率は最適密度存在

• 交尾機会↑: 交尾期群形成 = 個体存続に有利か? + 集団(群れ)生活の方が発育斉一性みられ交尾期が個体群中で一致
• 摂食効率↑: 口器弱い生物(昆虫)は、群れが一斉に同一物摂食し単独で不可能であった食物を獲得可能。鳥類では摂食対象物(餌)発見能力上、群形成し餌が均等分布していれば群れ形成しない
• 競争種との関係 Ex. アリが他のアリに対する攻撃および防御の際にみせる行動(研究不足)

• リーダー制や分業制を発達させ食物獲得や外敵対処の成功率を高め、かつ産子や育児を容易にする
• 世代を超え永続する群れでは、新しく獲得した生活習慣を社会的遺産cultureとして蓄積できる

A. 順位制(オーダー) dominance hierarchy

Def. 順位制: 順位関係が個体群内で優位者のみに有利ではなく全体秩序維持に役立つ制度となっているとき

→ 機能: 群内個体間関係が安定し無用の争いが減ることが最大

→ 攻撃性 aggressiveness と関係

= エネルギーの不必要な消耗や傷つけあいによる群れの劣勢化を防ぐ

絶対順位: pecking right - 直線的 linear Ex. A → B → C → D …

1羽は全てに優位、1羽は一方に劣位を一方に優位、1羽は他2羽につつかれてもつつくことはない
→ 個体相互間で優位-劣位関係もち、優位者は劣位者生活圏に自由に入るが、劣位者は優位者縄張に入れない

相対順位: pecking dominance - 3すくみ Ex. A ↔»» B ↔» C …

新しいニワトリを加えると、互いに一通りの闘いをやり順位を決める
若鳥は一般に劣者である Ex. シカの角つき順位

戦闘は♂: 多くの該魚を」飼育 → 同一水槽由来の個体は戦闘なし

∵ 既に順位が形成されていた

儀式化、種固有性、リリーサー機能
Ex. 求愛ディスプレイ、威嚇ディスプレイ、服従ディスプレイ

一方的攻撃で反撃は殆どない - トップとそれ以外の闘争が主
+ トップが餌を独占することもある → 独裁制に近い

B. リーダー制 leadership organization

ヒトリザル
 ↑　　　　　　　　　　　　↑　
 ↑　　 準ボス　←|←若雄
 ↑　　 　 ボス　 　　　　↓　
 ↑　　 |　　雌　 |　　　 ↓
 ↑　　　　　　↓
 ↑　　　　　 子 → 少女
 ↑　　　　　　↓
 若雄←|←少年
図. ニホンザル社会にお
けるリーダー・順位・縄張

　　　　┌ 個体の分散 → 縄張(テリトリー)
始めの個体群　　　　　　　　　　　　　　　　　　　→ 新しい個体群の構造
　　　　└個体の集中 → 順位制・リーダー制

群れの調節 regulation of group structure

最適群れサイズ optimal group size

社会形成 → 哺乳類や爬虫類・魚類の移動や渡り、回遊時に見る

他雄を追い出し雌と交尾し子を生ませ育てるのを助ける
他雄達は独身群形成(→ 捕獲・殺害されても子孫数に影響しない)
ハレム雄が独身者に敗ると、雌達を譲る
この時期過ぎると雄だけ群と雌及び子の群に2分される

ニホンザル社会: 群の縄張は明瞭
ミツバチ社会: 女王・ハタラキバチ・雄バチ階級 → ハタラキバチ中に役割群発生 Ex. 卵捕獲、巣周辺保護、探餌

ミツバチでは女王となるべき個体が同時に表れると双方が対決し一方が死ぬまで闘い勝者が社会形成の中心になる。一定期間中に女王候補個体が表れないとハタラキバチ幼虫にロイヤルゼリーを与え女王を作る

社会構造発達と繁殖戦略

　　　　　　　　　┌ 類家族社会 - ゴリラ　　　　　　　　　　┐
群れ社会 - ニホンザル　　　　　　 家族社会(バンド) - ヒト
　　　　　　　　　└ プレバンド－チンパンジー　　　　　　 ┘

繁殖カースト – 最も発達したものでは労働能力損失
労働カースト – 最も発達したものでは繁殖能力損失
Ex. ミツバチ社会(von Frisch 1886- , 独, 動物学者)

女王バチ queen　 1個体　 ♀
雄バチ male　　　 少数　　単為生殖でできた雄(n)
働きバチ worker　大部分 本来♀　フェロモンの働きで生殖器退化

ミツバチダンス – 情報伝達

巣からの距離 ∝ ダンスの回転数 (極度に近いと円形ダンス)
距離は巣と蜜源間に要する飛行の消費エネルギー(疲労度)により測定

社会性昆虫の行動が単独ではなく集団の存在に誘発・調整される

少個体数で発現 (↔ マス効果 mass effect: 多個体、効果負)
直接的個体間刺激による行動調整 (↔ ステイグマジー: 間接的)

Def. ステイグマジー stigmergy: 環境に残る痕跡(Ex. フェロモン、構造物)が他個体の行動を誘導

亜社会性

→ 娘が卵を産まず労働だけ行うハタラキバチにカスト分化 = 真社会性

父親のみによる保護 vs 母親のみによる保護 vs 両親による保護

より多くの交尾機会を得るよう進化

自分の子を安全に育てるよう進化

1. 母親のみによる子育てを行なう種が多い
2. 一夫多妻制進化 ↔ 多夫一妻制進化困難 Ex. 鳥類 91%一夫一妻

→ 一夫多妻多
仮定: ♀が♂を選ぶ (× ♂が♀を選ぶ) → 多形進化

図. 一夫多妻成立を説明するOriansモデル。♂が占める縄張の質が"複婚の閾値"より離れていると♀はAという悪い縄張を占めた♂の第一夫人よりもBというよい縄張を占めた♂の第二夫人のが適応度は高くなる。適応度は、その♀の卵から育った若鳥の数で表わす

♀ 水送り(酸素供給), 卵掃除 ↔ ♂ 周囲で捕食者警戒 w/♀
3日後 孵化 → ♀ 予め掘ってあった砂穴に仔魚移動させる
5日後 仔魚は群体で遊泳 - 両親周囲警備 (数ヶ月)

タンガニーカ湖棲息Cichlidae魚類1/3 = 見張型保護(他地域同傾向)
孵化直後雌親が仔魚を移動させるのは概ね共通

♂ (巣から少し離れ)防衛 ⇔ ♀直接的世話

防衛効果大 - 雄親を除去すると時に絶滅

Ex. Lamprologus furcifer: 大型雄が数匹の雌を囲む行動圏

科の約1/3の主で行う。内95%の種で♀のみが行う
縄張訪問型: (多くは)雄が縄張 - 雌は縄張内に産卵、卵を加え去る

石斜面に産卵 → 10-20個の卵を雌が咥える(口内保育)

→ 約2週間後(仔魚 8 mm l)には雄が口内保育(7-10日程度)

口内保育期間中、親も子もは摂食なし(子は卵黄のみに依存)
両親は一緒に行動するとは限らない - 口内保育は2親で行う必要なし

雌が口内保育 → 雄に交代 + 両親で見張り

カワスズメより早く孵化 - 口内カワスズメ孵化個体を餌とし育つ →

口内のナマズは最大で8匹(平均3) - 餌量関係

多: ♂ = 卵見張保護 → 孵化 = 保護終了 ⇒ 仔浮遊期

普段: 餌(藻)のための縄張を♂♀共に形成
繁殖期 → ♂巣作り - 巣周辺が縄張となる → ♂求愛ダンス
→ 成功すれば♀巣に産卵 + ♂放精

♂: 別の♀が来る - 求愛ダンス ⇒ 複数雌の卵を同時に保護
♀: 複数回産卵 - 同じ♂の巣とは限らない

⇒ 多夫多妻(複婚) - 雄雌の利害対立

浮遊期なし - 仔稚魚を両親が見張り

親: 繁殖期初期に仔攻撃し追出す → 2回目の繁殖成功確率↑

サンゴサイズ = 収容可能個体数 → サンゴサイズにより行動変化

小 2(匹) = 一夫一妻 ⇒
中 ≥ 3 = 一夫多妻 (最も多い) ⇒
大 ≤ 25 (max) = 複数の縄張訪問型が1つのサンゴの中で見られる

多くは浮性卵(サイズ ≈ 1 mm、油球により浮く) = 子育てしない

一夫多妻: 縄張には複数の♀が時間を異にして訪れる
♂ 多数回放精可能 vs ♀ 産卵1日1回程度 ⇒ 雌性先熟進化

⇒ 雌を経験しない生まれつき雄の個体存在 → 小型雄がとる戦略

→ 複数の小型雄が雌を追尾 → 集団産卵と放精
スニーキング・群れ産卵をする雄個体の精巣は相対的に大きい

小型雄の繁殖価は雌と大きな違いがない - 共存進化可能

卵の性質
浮卵性
沈水性
体内受精
合計　　　

淡水
合計
　15
　91
　15
 114

保護(%)
   3(20)
 52(57)
 15(100)
 67(59)  

海水
合計
 131
　56
　　9
 182

保護(%)
　0(0)
 36(64)
　9(100)
 40(22)　

採餌戦略 foraging strategy

利益:成長・個体維持・繁殖
損失: 採餌に費やすエネルギー・採餌に曝される危険

1. 環境は資源発見を一定確率で期待できるような反復を持つ
2. 餌品目は連続的かつ一山型スペクトルで配列できる(植物に適用不可)
3. 似たような表現型(形態)を持つ動物は採餌能力がほぼ等しい
4. 分配原理を適用できる
5. (餌をとっている)各個体の餌をとることによる経済的目標 = 食物資源の取込み最大化

1. 探索場所決定 (a, c, d) = 採餌場所 – 収量期待値最大となる場所
2. 餌品目探索 – 生息地の反復性
3. 食べられそうな餌の発見 → 追跡はどうするか
   餌品目選択: A. 追跡, B. 他餌探索 → AB判断条件は仮定eに基づく
探索者 searcher: 平均探索時間/餌 ≫ 追跡時間/餌 Ex. 食虫性小鳥
追跡者 pursuer: 容易に餌発見 - 捕獲時間長 Ex. タカ、ワシ、ライオン
4. 追跡し捕獲できれば食べる – 形態的制限

フェロモン pheromone: 同種生物間に作用する物質
アレロケミクス allerochemics: 異種生物間に作用する物質

フェロモンpheromone

pherein (Gr. to carry 運ぶ) + horman (Gr. to excite 刺激する)
体内で作られ体外分泌される生理活性物質 → 同種他個体に特定行動や発育分化を起こさせる - 体内分泌性ホルモンと区別しフェロモンと命名
同種個体間の信号の役割を果たし、個体群内の生態的諸関係を調節

1956 Baterandt: カイコから雌雄誘起フェロモン単離
50万匹側胞saculi lateralsから10 mg得てbombykolと命名。後、蛾ではC12-16の酢酸エステルが主な性フェロモンであることが分かる

一般に低分子でC = 5-10、分子量 ≈ 100。揮発性多
低濃度 = 集合誘因 ↔ 高濃度 = 攻撃誘引
Ex. アリ: 大鰓(顎)腺 mandibular gland → citral, 肛門腺 anal gland → 2-heptanone
Ex. ミツバチ: 大顎腺 → 2-heptanone, 刺針室腺 → iso-amglacetate (sting pheromone)

総称し警報防衛(alarm-defense system)システムと呼ぶことを提案

Ex. アリ道: アリ尾部末端毒腺dufour glandから分泌
Ex. ミツバチ: Nasanov glandから分泌

Ex. チャバネゴキブリ: 糞中にrectum pad混入。若齢のものほど集合性高い。シロアリ幼虫でも知られる

Ex. プライマーフェロモンprimer pheromone = ミツバチ女王大顎腺から分泌されるqueen substancesが良く知られ同定もされる。この物質は雌に対し働きバチ化促し、雄に対し性フェロモン的役割をする

人口増加 → 人間活動-自然環境調和不可 - 問題は形を変えつつ起こる
生態学 + 社会科学(経済学)・複合領域的視点

1. 外部組織法則: 植物は(人間も)階層的秩序下に有機的社会形成
2. 内部構造法則: 各器官は中枢器官下に動き、全体とし有機体形成
3. 成長発展法則: 成長過程で全体の構造・循環系の平衡は失わない
4. 形態法則: 形態は機能から生じたもの

(中野ら 1974) 変な分野だ

人間と環境

2つのアプローチ
(1) 植物・動物・微生物あるいは人間の生態学
(2) 都市の代謝を中心に環境との関係、代謝が都市に及ぼす作用等扱う

熱汚染: 人間活動により排出される熱 ☛ ヒートアイランド

人間環境としての都市

原初的環境問題: 地下水利用 → 地盤沈下 → 高潮・浸水災害 → 地下水位回復 → 地下水公害発生
洪積台地開発

都市林の機能と効用

防火的効用
自然災害に対する効用(防災林)
心理的効用

都市林の気象及び気候緩和の効用
大気清浄化作用
防音的効用

自然林と都市林を比較すると組成的には一般に自然林に比べ都市林は構成種数少ない
都市林は自然林要素の含有率が低く階層分化が明瞭

緑地

視覚的緑量: 見た目の緑量(の感じ方) - 緑地面積に直結しない
緑被率: 空中写真で測定された平面的な緑量の比率
緑視率: 視野内に立体的にとらえた緑量の比率

街路樹、残存樹林、壁面緑化、斜面緑地保全、連続性などが関与

x₁: 緑被率. x₂: 緑視率
a₁, a₂: 係数 → a₁ < a₂: 緑視率の方が満足度に重要
β: 誤差項

(Wolman 1952)

都市における物質代謝

1) 運搬・輸送　2) 動物輸送　3) 流体を媒体とした移動

1) 物質移動(石油・ガス等)　2) 電線輸送　3) 放射　4) 振動
→ 一定の系内部物質の全質量 = スタンディングマス standing mass

人間生態学 human ecology