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(2023年6月2日更新) [ 日本語 | English ]

生態学 (ecology)






有珠山 / サロベツ泥炭採掘跡
1986年, 2006年の有珠山火口原. ワタスゲ・エゾカンゾウ

生態学とは What is ecology?

生物と環境又は生物と他の生物との関係を研究する学問 (Haekel 1866)
生態系の原理と概念
個生態学 autoecology: 生物個体あるいは単一種の研究

種生態学 genecology
個体群生態学population ecology (動物社会学sociobiology, 個体群動態論population dynamics)

群集生態学 synecology or community ecology: まとまりとしての生物(生物群集全体)のグループ研究

生態系生態学 ecosystem ecology
生産生態学 production ecology (energy flow, cycle of matter)

[日本の植物学者]

日本生態学史 (history of ecology in Japan)
1885-1928: "Ecology of plant" (Warming 1895)日本に紹介

三好が用語「生態学」を提唱(原語がoecologieかbiologieかは不明)

1945-1954: 鈴木時男・細川竜平・正宗玄: 外地から引上げ = 広く植生観察

→ 日本の植生は立体的に把握

[生態学, 環境保全学特論, 生態系論 A / B]

索引
1954-1975: IBP (1965-1974, 日本)
  1. 陸上生態系生産力
  2. 生産過程
  3. 陸上生態系の自然保護
  4. 陸水生態系生産力
  5. 海洋生態系生産力
  6. 天然資源の利用と管理
  7. 人間適応性

の7部門から構成され、野外調査・実験により比較可能データを取ることに努めた
→ 基礎的資料により"地球における人間の今後の生活とそれを支える生物の生産力の可能性を推定する"試み。研究はMAB計画に引継がれる

分類 (classification)


材料区分:
動物生態学 animal ecology, 植物生態学 plant ecology

生態系 ecosystem = 植物 plants + 動物 animals (+ 微生物など) であり便宜的

__________| 自然誌学 Darwin
__________| 関係生理学 Haeckel
__________| 適応生態学 Stohl
進化生態学 -| 生態地理学 Raunkiaer - 植物生態学
__個生態学 -| 生物生態学 Clements - 生物地理学 - 群落構造論
環境生態学 -| 生態系生態学 Odum - 遷移論
実験生態学 -| 応用生態学 Ellenberg

生態モデル ecological model

言語モデル word model
≈ 記述モデル descriptive model: モデル化に必要な準備段階
数学モデル(数理モデル) mathematical model
決定論的モデル deterministic model; 予測値は点
確率論的モデル stochastic model: 予測値は確率分布

[ 人類学 | 心理学 | 地理的分布 ]

動物生態学 (animal ecology)


Darwinian理論を動物社会に導入 → 動物生態学始まる
Elton, Charles Sutherland 1900.3.29 - (England)

"Animal ecology" 1927
著書中で以下の用語を提案。量的解析を用いた
食物連鎖 (food chain), エルトンのピラミッド (Eltonian pyramid, pyramid of numbers), niche (生態的地位), (Ecology = economy of nature)

全く異なる群集に類似点存在 → 系統進化・分類上異なる種でも同じ地位を占めることはある
動物行動学(エソロジー) behavioral ecology, or ethology
目的: 動物行動の機構を理解
行動の起こる仕組: 鍵刺激、行動解発機構、発現方向制御、行動プログラム

Ex. トゲウオは「赤色」を成熟雄と認識し縄張りから排除を試みる

行動 = 生存価 + 個体発生 + 進化(種に固有な行動 → 遺伝的/生得的)

動物生態学方法論

= 個体群生態学population ecology (autoecology)

数 = 個体群サイズ: ある種の生物がある地域のある時点で生活している"数"(個体数)を調べ、その変化要因を明らかにする(伊藤 1983)
animal
Ex. アナウサギ・ネズミ → キツネ, カサガイ面積(岩固着力) → 水鳥の嘴, 血球サイズ(7-18 μm) → ツエツエバエ
→ 調査 survey: 適正な食物を十分確保することが動物行動の原動力

個体群密度測定法

同種個体群内相互作用 (intrapopulation interactions)


1. コミュニケーション communication

視覚信号(遠距離や障害物ある所に不向き) + 聴覚信号 + 臭覚信号
進化法則
a) 信号祖先型存在
b) 信号祖先型は伝達信号であるとは限らない
c) 自然淘汰が働けば信号はより効果的なものに進化
d) 祖先型を同じくする近縁種は類似行動が見られる
Def. 儀式化: 信号機能ない動作や別意味な動作が独立した信号へ変化過程

Ex. おどし、服従、社会的接触、求愛

2. 群れ vs 縄張り

群れ: 他個体と行動をともにする ⇔ 縄張り: 他個体を排除する

同一個体群内空間利用

生息地 habitatはpatch状かclump状に分布
移動力 → 縄張り

移動の程度 – 時期・距離・場所等の特性 Ex. 鳥の渡り、魚の回遊
粘着性個体群 viscous population
流動性個体群 fluid population
↓ 移動力 mobility, 散布力(移動力) agility, mobility
subpopulation間の行き来によって分けられる
環境(生息地)との密着度が異なる。viscousな方が密着度高い - 移動は集団性質の発現ととらえられる

Def. 縄張り制 territoriality: 個体群構成個体が同種他個体に対し一定の生活空間を占有し侵入者を排除しようとする働き = 空間独占性 / 安住性
Def. 縄張り territory: 縄張り制がある時、その個体の勢力圏

先住効果 prior residence effect: 先住者の方が縄張り闘争に有利

縄張り形態: 個体、ペア、群れ 仲間識別できる高等動物、特に脊椎動物に見られるが、アメンボやシオマネキ等の無脊椎動物にもある

Ex. arthropoda, vertebrate, メダカ・トゲウオ・アユ等の魚類, アリ・スズメバチ等の社会生活をする昆虫

territory
. 縄張り防衛のための支出は縄張りの大きさと共に単調増加。しかし得られる利益は縄張りサイズが閾値を越すと減少する。最適縄張りサイズで利益と支出の差は最大となる

Ex. アユ: 川底の石に付着する藻類採餌 (川遡上する初夏には数匹から成る群行動)
上流に先に着き定着した個体は、川瀬に1匹ずつ縄張り(はみ場)を作り藻類独占を目指す。遅れて到着し縄張りを作れないアユは、群れアユとし主に淵に集まり、時々縄張りに侵入を試みるが、殆ど先住者に追い払われる。しかし、群れアユが増えると、縄張りは崩れる ∵ 高密度で侵入アユが増えると排除に時間をとられ、縄張りを持っても十分食物をとれなく

(Wilson 1975, 伊藤 1978)

縄張りの分類
  1. 隠れ場所、求愛、交尾 coplation、造巣及び大部分の食物集めを行う(大きな)防衛地域
    Ex. スズメ目多、モリフクロウ、イヌワシ
  2. 全繁殖活動。ある程度の(大部分ではない)食物をとる防衛地域
    Ex. スズメ目。ワシ、タカ
  3. (子育用)巣と周辺小防衛地域。鳥類は営巣・雛子育の家族的縄張が顕著で、その時期は強力に侵入排除する。ウミネコ等では、他の雛が侵入するとつつき殺し、親は逆の立場で子の監視に迫られる
    Ex. カモメ(海鳥) – 集団営巣
  4. 求愛と交尾のための防衛地域
    Ex. ライチョウ類(レック形成)、マネキン類
    Def.レック(集団求愛場) leck: 雄間に順位 - それぞれ縄張り ⇒ 複婚
    Def.ハレム harem: 雄は常に縄張り - 複数雌が住む ⇒ 一夫多妻
  5. 休息・隠れ場所(防衛される) 越冬場所での鳥、夜間の止り木
    Ex. ホシムクドリ、カモメ(冬)
  6. 食物をとるためだけの防衛地域(繁殖に無関係) Ex. ハチドリ
    アユ等は水底石の藻を食するため一定範囲を自己のために確保
1-4: Mayr (1935), Nice (1941): これらの型は鳥で見られる
縄張りの機能
諸説あり (Allee et al. 1949, Hinde 1956)
アユの縄張りは食物確保が目的だが、トンボの雄が作る縄張りは、配偶者としての雌確保が主な目的である。例えば、ハッチョウトンボの雄は湖沼の周辺や湿地に縄張りを作り、他の雄が侵入すると追い払う。しかし、雌が入ると交尾し、その雌が産卵を終えるまで警戒飛翔を続ける。雌が他の雄と再び交尾すると、最初の雄の精子が卵の受精に使われなくなるからである
1) 一次的機能: 縄張り制の発達を直接もたらしたもの
i) 個体維持に関する機能

個体群を空間的にうまく配置し、個体群密度を保ち個体間競争を緩和 - 密度依存的作用調節
一定の場所に親しむことで採餌、捕食者からの逃避や攻撃に有利となる
採食場所確保 - 大きな食物を得られる
隠れ場所確保
良く分かっていない心理的作用で侵入者が負ける → 先住効果

ii) 繁殖に関する機能

つがい形成と維持を容易にする - 交尾失敗時に再婚できる
繁殖行動に対する同種の他の個体による干渉を減らす
卵・子の保護場所としての巣およびその周辺の防御 - 一夫一妻制等で子供をうまく育てる
子養育のための採食場所確保

2) 二次的機能

個体群一様分散 → 好適な住み場所調節し新しい住み場所へ植民促進
分布の一様化により天敵に対する防御効果をもたらす
伝染病伝播を防ぐ
種類によっては採食場所としての機能が二次的に生じる
群れとしての縄張りを持つものでは群れの統合強化

1976 Carpenter & MacMillen: Vestiaria coccineaの採餌縄張り

縄張り成立に必要な餌量を予測: E + T < aP + e(1 - a)P

E: 生活に必要とする基本損失
T: 縄張りを作る損失
aP: 縄張りを作らなくても得る利益(収穫)

P: 採餌範囲における餌の全生産量
a: P中から(縄張りを作らなくても)得られる割合

e(1 - a)P: 縄張りを作ることにより得られる利益

(1 - a)P: 縄張りにより余分に得られる生産量
e: 縄張り防衛効率

Case. 防衛完璧 → e = 1 (全侵入者を排除) ⇒ E + T < P
Case. aP < E → 縄張り必要 ⇒ 縄張り形成条件 P < E/a
E + T < P < E/a ⇒ 縄張り形成する範囲(条件), P, を示す

実測値と概ね一致 ∴ 縄張りが餌確保(採餌)に有効

鳥の縄張り: ミソサザイの一種(Howard 1907-), スズメの一種(Nice 1931)

Territoryは細やかに区分され繁殖期にだけ見られ、侵入者を攻撃するのは主に雄である
Territoryは個々の動物の生活環境で目立つもの、アユでは水底の石や藻が目印になっている

                 [ 縄張り制 ]
                    ↑
        ┌─────┴────────┐
    [ 攻撃性 ] ← [ 競争 ] → [ 経済的防衛可能性 ]
                    ↑
        ┌┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┴┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┐
        │    至近的・究極的          │
    [ 繁殖のための要求性 ] ⇔ [ 個体群密度 ]

. 縄張り性の進化に影響をおよぼす諸要因 (Brown 1964)

行動圏と縄張り home range and territory
行動圏 (s.l.): 個体群もしくはグループの空間のカテゴリー (total range: 一生涯に動いた全範囲)
行動圏 home range (s.s.): 一個体が主に動く、パトロールするような範囲 (Core area: 塒の周辺)

食物や配偶者を求め活動する範囲 → 他の仲間が侵入しても目立った防御行動示さない

縄張り territory

普通: 行動圏(s.s.) > 縄張り

Ex. アユ: 行動圏 ≈ 2-3 m2位 > 縄張り ≈ 1 m2 (アユ個体サイズにより異なる)
Individual distance: 同種他個体の正常時に接近の際保ちうる最小距離

Cp. Flight distance: 捕食者の接近の際に逃げ出す最小距離

Social distance: 個体群間の保ちうる最小の距離
1974 Seghers (Wilson 1975中引用)

グッピー Poecillia reticulataの行動を西インド諸島トリニダッド島で調査

. 捕食者とグッピー自然集団の群泳行動schooling behaviorとの関係
集団産地  Guayamare Aripo        Petite       Aripo        Paria
                                    (滝の下)   Curucaye (滝の上)                   
主捕食者  大形魚類     大形魚類  メダカ(多)  メダカ(中)  メダカ(少)
群泳行動  強度に発達  強度         中度         弱度          なし          

→ 捕食者に対する個体防衛 → 遺伝的形質(継代飼育で証明)

移動 migration

個体群はいつも同じ生息地に留まると限らず、鳥・魚では、群れで長距離移動することもある
渡り(鳥類の移動)
回遊 recurrent migration
魚類等の水生動物: 食物、適温、産卵地を求め移動すること(s.l.)
1) 適当な温度や食物を求めて移動 Ex. イワシ、サバ、ニシン、ブリ
2) 回遊環 loop (回遊 s.s.): 産卵地と生息地異なる

海洋回遊: 回遊が海だけで行われる
河川回遊: 回遊が淡水だけで行われる
通し回遊: 川と海の間を行き来 → 回遊魚: 通し回遊をする魚類

遡河回遊: 川を産卵場、海を成育場として利用 Ex. サケ科魚類

Ex. サクラマス: 降海型、降湖型、河川残留型、河川型、湖沼型、陸封型がある

降河回遊: 海を産卵場、川を成育場として利用 Ex. ウナギ、カマキリ
淡水性両側回遊: 川で生まれ海で成長 → 川で成長し産卵 Ex. アユ、ヨシノボリ
海水性両側回遊: 海で生まれ川で成長 → 海で成長し産卵 ≈ Ex. ボラ、スズキ、キチヌ、クロダイ

母川回帰: 魚類が、生まれ育った河川から海に下り、回遊成長後に生まれ育った河川(母川)に戻って来ること

サケ母川回帰 → 幼魚時代の川の匂いを数年間に渡り記憶している

河川陸封型(河川残留型): 本来は河川と海を回遊(一往復)していたが河川で一生を過ごすようになったもの

Ex. サツキマス陸封型 = アマゴ(矮小化)。サケ科パーマーク存在

湖沼型(降湖型): 河川と湖沼で特異な形態が見られる

群生活の発達 (development of group life)

Def. 群れ: 個体の密な集団 → 内部構造は種により様々
Ex. アリのコロニー colony: 高度分業制を示す母子・姉妹集団

群れswarm: (動いている)昆虫の群れ、(分巣時の)ミツバチの群れ、(混乱した人や動物の)群れ

Ex. イワシやサンマの群れ school: 血縁関係ない多個体が作る移動集団にすぎない

個体は、集団を作りより効果的に獲物獲得でき、逆に天敵から逃れる
Ex. ヤマバト: 単独個体 → オオタカは確率80%の捕食成功 ↔ > 50羽以上集団 → 成功率8%

群れの1羽がオオタカ接近に気づけば、全個体が逃げられる

+ 配偶者の獲得や子育てが容易になる

群れの機能
組織化organization: (つつき順位、リーダー制等)有無で群れの性質異なる
  • 希釈効果: 敵に襲われた際に、自分が犠牲となる確率が下がる
  • 警戒能力増大: 警戒時間/個体↓ → より多くの時間を採餌等に回せる
  • 無機環境抵抗性・生活機能増大: 社会萌芽(proto-cooperation)に端を発する。Ex. Euplanaria sp.は単独より数頭一緒の方が紫外線に耐える。増殖率には最適密度が存在
  • 交尾機会増大: 交尾期群形成は個体存続に有利だろう + 集団(群れ)生活の方が発育の斉一性みられ交尾期がその個体群中で一致する
  • 摂食効率増大: 口器の弱い生物(昆虫)は、群れが一斉に同一物摂食し単独で不可能であった食物を獲得可能。鳥類では摂食対象物(餌)の発見能力上、群形成し餌が均等分布していれば群れ形成しない
  • 競争種との関係: アリが他のアリに対する攻撃および防御の際にみせる行動が例(研究不足)
  • 捕食に対する逃避および防御効果: 集団防御。一部が犠牲になって残りが逃避すること等
以下は群れが確立されてからの構造的機能
  • リーダー制や分業制を発達させ食物獲得や外敵対処の成功率を高め、かつ産子や育児を容易にする
  • 世代を超え永続する群れでは、新しく獲得した生活習慣を社会的遺産cultureとして蓄積できる
A. 順位制(オーダー) dominance hierarchy (dominance order)
順位: 個体群構成個体間に強弱があり、生活上で序列がみられる場合
順位制: 順位関係が個体群内で優位者のみに有利ではなく全体秩序維持に役立つ制度となっているとき
→ 機能: 群内個体間関係が安定し無用の争いが減ることが最大

= エネルギーの不必要な消耗や傷つけあいによる群れの劣勢化を防ぐ

1. 絶対順位 peck-right: つつき返しがない

つつきの順位 pecking order (Schjelderup-Ebbe 1922)

Ex. ニワトリ個体群

     A  B  C  D  E 
A  
B  〇          〇
C  〇 〇
D  〇     〇
E  〇 〇 〇 〇    

相対的順位: pecking dominance – 3すくみ
____B
____
C____D
絶対的順位制 pecking right
A > B > C > D
個体相互間で優位-劣位関係もち、優位者は劣位者生活圏に自由に入るが、劣位者は優位者縄張りに入れない。3羽のニワトリで1羽は全てに優位に、1羽は一方に劣位を一方に優位を、最後の1羽は他の2羽につつかれてもつつくことはない。3羽三すくみ状態もある。この3羽のニワトリに新しいニワトリを加えると、互いに一通りの闘いをやり順位を決める。若鳥は一般に劣者である。シカの角つき順位も良く知られる
動物によって低密度ではterritoryを作り、高密度では順位関係を保ち生活する。縄張りにも個体間の強弱があり、大きい縄張りをもつ個体が死ぬと近の、それに次ぐ縄張りの個体が昇格するといわれ、縄張りから順位への以降段階と考えられる。サル社会は順位制が更に発展したものと見ることができる
順位制は、魚類、鳥類(ハト)、サル・シカ・ウマ等のほ乳類の群れでよく知られ、魚類ではアユ、社会性昆虫のアシナガバチやアリ等でも見つかる
2. 相対的順位 peck-dominance: 互いにつつきあう Ex. モリバト
3. 独裁制 despotism: 最上位一頭を除き他の優劣はっきりしない
B. リーダー制 leadership organization
群れ全体行動を指揮するリーダーleaderによって組織化されること
外敵防衛と食物探索の点から経験豊富な老個体が、また子保育する関係から雌個体が選ばれる傾向 Ex. 脊椎動物によく見られる。アリ等の集団も移動時にリーダーが存在するといわれる
動物によってリーダーは順位最優位者と限らない。ニワトリでは中位の何羽かが集団でリーダーの働きを示す。ヒツジやヤギでは雌親がリーダーになることが多い。リーダーは群行動でよく見られ、シカ類では敵を始めに発見した個体が尾を立て走ると、それをリーダーに全個体が一斉に走り去る

ヒトリザル
    ↑                             ↑   
    ↑      準ボス  ←|←若雄
    ↑          ボス            ↓   
    ↑      |     雌     |        ↓
    ↑             ↓
    ↑             子 → 少女
    ↑               ↓
    若雄←|←少年
図. ニホンザル社会におけ
るリーダー・順位・縄張り

野生ニホンザルの群 = そこで生まれた雌と、他の群から入りこんだ雄から成りたつ母系集団
強力な数個体がボス → 最優位者(ボス中のボス)が君臨すること多
群全個体に順位があり、2個体の中間に餌を投げると高順位者が食べる。高順位者が十分飽食すると低順位者上に乗り優位者を誇示した(マウンティング, 背乗り mounting)後、劣位者は食せる。マウンティングの他に、プレゼンティング(尻をつき出す交尾姿勢)、グルーミング(毛繕い)等の行動で、個体間優劣関係を確認し合う安定した順位制が成立している
ボス周辺に雄雌と乳飲み子が位置し、子は育つと若雌は次第に雌親群へ近づき、若雄は周辺部へ出て行く。周辺に位置するのが普通雄で、その中で力ある者がサブリーダー(ボス見習)となり、その内側に位置しそれぞれ縄張りを作る。ボスは雌や子を保護すると共に、雌間の喧嘩仲裁や、雌や子の食物をとった若雄を群から追放したりする。群全体の行動はリーダーが支配する

_____┌ 個体の分散 → 縄張り(テリトリー)
始めの個体群_______________________→ 新しい個体群の構造
_____└個体の集中 → 順位制・リーダー制

Ex. アリ・ニワトリ・シカ・ウマ・サル

最適群れサイズ

size

社会 (society)


個体群内で全体生活や生殖に影響をもつ個体間相互関係に基づく秩序
社会形成 → 哺乳類や爬虫類・魚類の移動や渡り、回遊の際に見られる
高等哺乳類ではリーダーを持つ社会形成
Ex. オットセイやアシカ: 強力な雄を中心に縄張り中にハレム形成

他雄を追い出し雌と交尾し子を生ませ育てるのを助ける
他雄達は独身グループ形成(→ 捕獲・殺害されても子孫数に影響しない)
ハレム雄が独身者に敗ると、雌達を譲る
この時期を過ぎると雄だけのグループと雌及び子のグループに2分される

社会は、雌雄別あるいは雌雄の組合わせによる下位的集団(グループgroup)を形成することがある。ニホンザル社会では、グループ縄張りは明瞭である。ミツバチ社会でも、女王・ハタラキバチ・雄バチ階級だけではなく、ハタラキバチ中に役割に応じグループが存在する。Ex. 卵捕獲、巣周辺保護、探餌
社会関係

相互間に: 1. 特殊関係存在, 2. 誘引性存在, 3. 反発性存在

Ex. ニホンザル: 順位制、縄張り制、リーダー制を基盤に社会形成
生得的社会性: 社会性昆虫 social insect - 雌親(女王)中心に個体間分業

ミツバチでは女王となるべき個体が同時に表れると双方が対決し一方が死ぬまで闘い勝者が社会形成の中心になる。一定期間中に女王候補個体が表れないとハタラキバチ幼虫にロイヤルゼリーを与え女王を作る

社会構造発達と繁殖戦略
群集構造と生活系グループ
r-strategist vs K-strategist (MacArther & Wilson 1967)
グループ内位置
死亡要因
生存曲線の型
食物供給量に対する密度レベル
a) 高等な哺乳類に見られる社会生活発達

___________┌ 類家族社会 - ゴリラ____________
群れ社会 - ニホンザル________家族社会(バンド) - ヒト
___________└ プレバンド-チンパンジー________

b) 真社会性(昆虫類社会) eusociality: カーストのある社会
カースト(階級) caste: 分業固定的 - 状態変化しても各個体の役割変わらない

繁殖カースト – 最も発達したものでは労働能力損失
労働カースト – 最も発達したものでは繁殖能力損失
Ex. ミツバチ社会(von Frisch 1886- , 独, 動物学者)

女王バチ queen   1個体         ♀
雄バチ male        少数            ♂  単為生殖でできた雄(n)
働きバチ worker  大部分 本来♀  フェロモンの働きで生殖器退化

個体を社会から引き離すと長く単独で生きることができない
膜翅目(アリ・ミツバチ・スズメバチ)、シロアリ目、半翅目(アブラムシ)

ミツバチダンス – 情報伝達
bee
巣からの距離 ∝ ダンスの回転数 (極度に近いと円形ダンス)
距離は巣と蜜源間に要する飛行の消費エネルギー(疲労度)により測定

亜社会性
真社会性に至る手前の段階と考えられる
原始的亜社会性: 餌を置いた産卵巣穴を閉じる(一括給食) → 幼虫の間給餌を行なう(随時給食)
進歩的亜社会性: 子供が成虫になるまで母親が生存し、子育てをする

Ex. タイワンヒメツヤハナバチモドキ

→ 母娘二世代の成虫が共存
→ 娘が母に協力
→ 娘が卵を産まず労働だけ行うハタラキバチにカスト分化 = 真社会性

ホイラー説
母成虫による幼虫への給餌
母・娘二世代成虫の共存
娘が弟妹の世話を助ける
最初の娘は産卵せず働く

    ミッチナー説 (ホイラー説否定していない)
    同世代のメス達の集団営巣
    巣作りと育仔の共同化
    一部のメスは良く働く
    最初の娘も働くようになる

. 昆虫の真社会性(カスト制)進化に関する2説
Def. 子育て parental care: 親が産卵後に、子供に資源を投資すること

父親のみによる保護 vs 母親のみによる保護 vs 両親による保護

♂: 一匹の子に投資する資源少/自分の子である保証はない →

より多くの交尾機会を得るよう進化

♀: 卵子への投資量は精子よりはるかに大/確実に自分の子 →

自分の子を安全に育てるよう進化

⇒ 雄と雌の闘争conflictの結果 → 子育て様式決定(Trivers 1972)
帰結できる動物全体での子育て傾向
  1. 母親のみによる子育てを行なう種が多い
  2. 一夫多妻制進化 ↔ 多夫一妻制進化困難 Ex. 鳥類 91%一夫一妻
Orians (1969): ハゴロモガラス類 American black bird 社会構造研究

→ 一夫多妻多
仮定: 雌が雄を選ぶ (× 雄が雌を選ぶ) → 多形の進化
care
図. 一夫多妻成立を説明するOriansモデル。オスが占める縄張りの質が”複婚の閾値”より離れているとメスはAという悪い縄張りを占めたオスの第一夫人よりもBというよい縄張りを占めたオスの第二夫人のが適応度は高くなる。適応度は、そのメスの卵から育った若鳥の数で表わす

Case. カワスズメ科 Cichlidae
Ex. Boulengerochromis microlepis (桑村 1988)
沿岸部集合 → ♂♀ペア → 巣(岩場-砂場境, 深3-25 m湖底) - 放卵 →
子育て開始

♀ 水送り(酸素供給), 卵掃除 ↔ ♂ 周囲で捕食者警戒 w/♀
3日後 孵化 → ♀ 予め掘ってあった砂穴に仔魚移動させる
5日後 仔魚は群体で遊泳 - 両親周囲警備 (数ヶ月)

⇒ 見張型保護/一夫一妻

タンガニーカ湖棲息Cichlidae魚類1/3 = 見張型保護(他地域同傾向)
孵化直後雌親が仔魚を移動させるのは概ね共通

見張型の多くは両親共同作業: 役割分担存在 - 体サイズ関係(♂ > ♀)

♂ (巣から少し離れ)防衛 ⇔ ♀直接的世話

防衛効果大 - 雄親を除去すると時に絶滅

一夫多妻のカワスズメ

Ex. Lamprologus furcifer: 大型雄が数匹の雌を囲む行動圏

ヘルパーhelper行動確認 Ex. Neolamprologus brichardi: 見張型保護
Def. 口内保育 mouthbrooder: 卵や仔魚を口内で保護

科の約1/3の主で行う。内95%の種で♀のみが行う
縄張り訪問型: (多くは)雄が縄張り - 雌は縄張り内に産卵、卵を加え去る

Ex. Tanganicodus irsacae: タンガニーカ湖の口内保育種で最も小型(6 cm l)

石斜面に産卵 → 10-20個の卵を雌が咥える(口内保育)

→ 約2週間後(仔魚 8 mm l)には雄が口内保育(7-10日程度)

口内保育期間中、親も子もは摂食なし(子は卵黄のみに依存)
両親は一緒に行動するとは限らない - 口内保育は2親で行う必要なし

Ex. Xenotilapia flavipinnis: 一夫一妻

雌が口内保育 → 雄に交代 + 両親で見張り

托卵 brood parasitism: Synodontis multipunctatus(カッコウナマズ) - 産卵時

カワスズメより早く孵化 - 口内カワスズメ孵化個体を餌とし育つ →

口内のナマズは最大で8匹(平均3) - 餌量関係

Case. スズメダイ科 Pomacentridae

多: ♂ = 卵見張保護 → 孵化 = 保護終了 ⇒ 仔浮遊期

Ex. (多種) Chromis notata, Pomacentrus coelestis

普段: 餌(藻)のための縄張りを♂♀共に形成
繁殖期 → ♂巣作り - 巣周辺が縄張りとなる → ♂求愛ダンス
→ 成功すれば♀巣に産卵 + ♂放精

♂: 別の♀が来る - 求愛ダンス ⇒ 複数雌の卵を同時に保護
♀: 複数回産卵 - 同じ♂の巣とは限らない

⇒ 多夫多妻(複婚) - 雄雌の利害対立

Ex. (例外) Acanthochromis polyacanthus

浮遊期なし - 仔稚魚を両親が見張り

親: 繁殖期初期に仔攻撃し追出す → 2回目の繁殖成功確率↑

Ex. Dascyllus aruanus: サンゴ(礁) = 隠れ家

サンゴサイズ = 収容可能個体数 → サンゴサイズにより行動変化

小 2(匹) = 一夫一妻 ⇒
中 ≥ 3 = 一夫多妻 (最も多い) ⇒
大 ≤ 25 (max) = 複数の縄張訪問型が1つのサンゴの中で見られる

Case. ベラ: 多くが雌性先熟(雌雄異体少ない)

多くは浮性卵(サイズ ≈ 1 mm、油球により浮く) = 子育てしない

産卵: サンゴ礁沖側縁で満潮後(潮: 沖に向かう流れ = 卵移動拡散)
ペア産卵 pair spawning vs 群産卵 group spawning
↓ペア産卵(1対1): ♂縄張り確保 - 縄張り内に1匹の♀が入る

一夫多妻: 縄張りには複数の♀が時間を異にして訪れる
♂ 多数回放精可能 vs ♀ 産卵1日1回程度 ⇒ 雌性先熟進化

↓スニーキング sneaking (ストリーキング): ペア産卵に紛れ放精

⇒ 雌を経験しない生まれつき雄の個体存在 → 小型雄がとる戦略

↓群産卵: 群れ形成(小型雄個体数は雌の10倍にも) → 1雌が海面に上昇

→ 複数の小型雄が雌を追尾 → 集団産卵と放精
スニーキング・群れ産卵をする雄個体の精巣は相対的に大きい

小型雄の繁殖価は雌と大きな違いがない - 共存進化可能

表. 硬骨魚類の繁殖環境と繁殖様式。各タイプの卵を持つ種を含む科数とそのうち子の保護の見られる科数 (桑村 1988)


卵の性質
浮卵性
沈水性
体内受精
合計       

淡水
合計
  15
  91
  15
 114


保護(%)
   3(20)
 52(57)
 15(100)
 67(59)  

海水
合計
 131
   56
     9
 182


保護(%)
   0(0)
 36(64)
   9(100)
 40(22)   

浮卵性海水魚は子育て(保護)しない
沈卵性魚は保護がある程度見られる - 見張り型と体外運搬型が1:3
⇒ 海の方が卵の拡散性高い - 捕食確率減る
foraging

採餌戦略 foraging strategy

最適戦略 - 物質・エネルギーで計れる → 利益(benefit, b) – 損失(cost, c)が最大となるとき

利益:成長・個体維持・繁殖
損失: 採餌に費やすエネルギー・採餌に曝される危険

最適採餌理論 optimal foraging theory 仮定(MacArthur 1966)
  1. 環境は資源発見を一定確率で期待できるような反復を持つ
  2. 餌品目は連続的かつ一山型スペクトルで配列できる(植物に適用不可)
  3. 似たような表現型(形態)を持つ動物は採餌能力がほぼ等しい
  4. 分配原理を適用できる
  5. (餌をとっている)各個体の餌をとることによる経済的目標 = 食物資源の取込み最大化
採餌の相
  1. 探索場所決定 (a, c, d) = 採餌場所 – 収量期待値最大となる場所
  2. 餌品目探索 – 生息地の反復性
  3. 食べられそうな餌の発見 → 追跡はどうするか
    餌品目選択: A. 追跡, B. 他餌探索 → AB判断条件は仮定eに基づく
  4. 探索者 searcher: 平均探索時間/餌 ≫ 追跡時間/餌 Ex. 食虫性小鳥
    追跡者 pursuer: 容易に餌発見 - 捕獲時間長 Ex. タカ、ワシ、ライオン
  5. 追跡し捕獲できれば食べる – 形態的制限

生態相関物質 (ecochemicals)


= 生態活性物質 ecomone ⇒ 生物間相互作用物質
生産する個体の体外へ放出され、他個体に作用を及ぼすもの

フェロモン pheromone: 同種生物間に作用する物質
アレロケミクス allerochemics: 異種生物間に作用する物質

フェロモンpheromone
1959 Karlson et al. 用語提唱

pherein (Gr. to carry 運ぶ) + horman (Gr. to excite 刺激する)
体内で作られ体外分泌される生理活性物質 → 同種他個体に特定行動や発育分化を起こさせる - 体内分泌性ホルモンと区別しフェロモンと命名
同種個体間の信号の役割を果たし、個体群内の生態的諸関係を調節

1963 Wilson & Bossert: フェロモン分類
1. 放出効果 releaser effect
Releaser pheromone: フェロモン感受時だけ反応short-term effect。フェロモン受容個体は、直ちに影響(信号)により反応が変わりフェロモン消失により元に戻る。全臭覚器を通じ中枢神経に伝達され行動が起こる
a) 性フェロモン sex pheromone (sex attractants): 蛾、マダラチョウ、ハバチ、ヒメカツオブシムシ、キライムシ、ワタミゾウムシ、ワモン、ハイイロゴキブリ等
殆どは雌がフェロモン出し雄反応 (仮説: 雄の方が臭覚器発達する要因)

1956 Baterandt: カイコから雌雄誘起フェロモン単離
50万匹側胞saculi lateralsから10 mg得てbombykolと命名。後、蛾ではC12-16の酢酸エステルが主な性フェロモンであることが分かる

b) 警報フェロモン alarm pheromone: 社会性昆虫に多 ☛ 防衛戦略

一般に低分子でC = 5-10、分子量 ≈ 100。揮発性多
低濃度 = 集合誘因 ↔ 高濃度 = 攻撃誘引
Ex. アリ: 大鰓(顎)腺 mandibular gland → citral, 肛門腺 anal gland → 2-heptanone
Ex. ミツバチ: 大顎腺 → 2-heptanone, 刺針室腺 → iso-amglacetate (sting pheromone)

種毎に異なるフェロモン → 種認識上重要。腺(フェロモン)により反応型異なる
1971 Wilson, Regnier Jr: 多種多様な警報フェロモン →

総称し警報防衛(alarm-defense system)システムと呼ぶことを提案

c) 道標フェロモンleading pheromone (trail marking pheromone): 社会性昆虫に良く知られるが高等哺乳類にもあると考えられる → これらのフェロモン道標は植物の臭いでもある

Ex. アリ道: アリ尾部末端毒腺dufour glandから分泌
Ex. ミツバチ: Nasanov glandから分泌

d) 集合フェロモン aggregation pheromone

Ex. チャバネゴキブリ: 糞中にrectum pad混入。若齢のものほど集合性高い。シロアリ幼虫でも知られる

2. 引金効果 primer effect → primer pheromone: フェロモン受領後変化が進行long-term effect。社会性昆虫の階級分化に関するものだけが観察されている。内分泌系、臭覚器あるいは味覚器を刺激
a) カスト分化フェロモン hierarchy pheromone

Ex. プライマーフェロモンprimer pheromone = ミツバチ女王大顎腺から分泌されるqueen substancesが良く知られ同定もされる。この物質は雌に対し働きバチ化促し、雄に対し性フェロモン的役割をする

都市生態学 (urban ecology)


1939 Dörr H.: 4生物学的法則(法則というかは差し置いて) → 地域計画
  1. 外部組織の法則: 植物は(人間も)階層的秩序下に有機的社会形成
  2. 内部構造の法則: 各器官は中枢器官下に動き、全体とし有機体形成
  3. 成長発展の法則: 成長過程で全体の構造・循環系の平衡は失わない
  4. 形態の法則: 形態は機能から生じたもの

(中野ら 1974) 変な分野だ

人間と環境
原生自然: 環境 Ex. 湿原・森林
人為自然: やはり環境 Ex. 水田・農地・住宅地
環境 = 森林 + Heath + Animals + Human
都市環境 urban environment: 植物・動物・微生物あるいは人間の生態学 - 都市そのものの代謝を中心とし、これを環境との関係、代謝が都市に及ぼす作用などを扱う
人間環境としての都市
都市は人間にとって万能の地ではなく、成長及び限界の存在を認識
都市と共に自然は変化

原初的環境問題: 地下水利用 → 地盤沈下 → 高潮・浸水災害 → 地下水位回復 → 地下水公害発生
洪積台地開発

自然災害と自然的公害
都市環境と構造の動態
都市林の機能と効用
  1. 都市林の気象及び気候緩和の効用
  2. 大気清浄化作用
  3. 防音的効用
  4. 防火的効用
  5. 自然災害に対する効用(防災林)
  6. 心理的効用

自然林と都市林を比較すると組成的には一般に自然林に比べ都市林は構成種数少ない
都市林は自然林要素の含有率が低く階層分化が明瞭

緑地
(s.s.) 緑(植物)に覆われた部分 Ex. 公園芝生
(s.l.) 空間として緑が確保された部分 Ex. 公園全体 - 立体性・連続性・近接性

視覚的緑量: 見た目の緑量(の感じ方) - 緑地面積に直結しない
緑被率: 空中写真で測定された平面的な緑量の比率
緑視率: 視野内に立体的にとらえた緑量の比率

街路樹、残存樹林、壁面緑化、斜面緑地保全、連続性などが関与

緑地満足度, y = β + a1logx1 + a2logx2 (重回帰式)

x1: 緑被率. x2: 緑視率
a1, a2: 係数 → a1 < a2: 緑視率の方が満足度に重要
β: 誤差項

自然緑地: 元々生育していた樹木を利用し形成された緑地
人工緑地: 埋立地等、自生樹木のない場所に樹木を導入し形成された緑地

(Wolman 1952)

都市における物質代謝
A) 物質移動

1) 機械・道具による運搬・輸送(自動車・ベルトコンベア等)
2) 動物輸送
3) 流体を媒体とした移動

B) エネルギー輸送

1) 物質移動(石油・ガス等)
2) 電線輸送
3) 放射
4) 振動
→ 一定の系の内部に存在する物質の全質量 = スタンディングマス standing mass

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