生態学とは What is ecology?

定義 definition

生態系の原理と概念 Principles and concepts pertaining to the ecosystem

種生態学 genecology
個体群生態学population ecology (動物社会学sociobiology, 個体群動態論population dynamics)

生態系生態学 ecosystem ecology
生産生態学 production ecology (energy flow, cycle of matter)

[日本の植物学者]

日本生態学史 (history of ecology in Japan)

三好が用語「生態学」を提唱(原語がoecologieかbiologieかは不明)

→ 日本の植生は立体的に把握

[生態学, 環境保全学特論, 生態系論 A / B]

1. 陸上生態系生産力
2. 生産過程
3. 陸上生態系の自然保護
4. 陸水生態系生産力
5. 海洋生態系生産力
6. 天然資源の利用と管理
7. 人間適応性

の7部門から構成され、野外調査・実験により比較可能データを取ることに努めた
→ 基礎的資料により"地球における人間の今後の生活とそれを支える生物の生産力の可能性を推定する"試み。研究はMAB計画に引継がれる

→ 生態系 ecosystem = 植物 plants + 動物 animals (+ 微生物など) であり便宜的

生態モデル ecological model

言語モデル word model

数学モデル(数理モデル) mathematical model

"Animal ecology" 1927
著書中で以下の用語を提案。量的解析を用いた
食物連鎖 (food chain), エルトンのピラミッド (Eltonian pyramid, pyramid of numbers), niche (生態的地位), (Ecology = economy of nature)

Ex. トゲウオは「赤色」を成熟雄と認識し縄張りから排除を試みる

動物生態学方法論

数 = 個体群サイズ: ある種の生物がある地域のある時点で生活している"数"(個体数)を調べ、その変化要因を明らかにする(伊藤 1983)

Ex. アナウサギ・ネズミ → キツネ, カサガイ面積(岩固着力) → 水鳥の嘴, 血球サイズ(7-18 μm) → ツエツエバエ
→ 調査 survey: 適正な食物を十分確保することが動物行動の原動力

1. コミュニケーション communication

進化法則

儀式化

Ex. おどし、服従、社会的接触、求愛

2. 群れ vs 縄張り

同一個体群内空間利用

移動の程度 – 時期・距離・場所等の特性 Ex. 鳥の渡り、魚の回遊
粘着性個体群 viscous population
流動性個体群 fluid population
↓ 移動力 mobility, 散布力(移動力) agility, mobility
subpopulation間の行き来によって分けられる
環境(生息地)との密着度が異なる。viscousな方が密着度高い - 移動は集団性質の発現ととらえられる

縄張り territory

縄張り形態

Ex. Arthropoda, vertebrate, メダカ・トゲウオ・アユ等の魚類, アリ・スズメバチ等の社会生活をする昆虫

→ Ex. アユ: 川底の石に付着する藻類を採餌 (川をさかのぼる初夏には数匹から成る群れ行動)
上流に先に着き定着した個体は、川瀬に1匹ずつ縄張り(はみ場)を作り藻類を独占しようとする。遅れて到着し縄張りを作れないアユは、群れアユとして主に淵に集まり、時々縄張りに侵入を試みるが、殆ど先住者に追い払われる。しかし、群れアユが増えると、縄張りは崩れる。密度が高くなり、侵入アユが増えると排除に時間をとられ、縄張りを持っても十分食物をとれなくなるからである

(Wilson 1975, 伊藤 1978)

縄張りの分類

1. 隠れ場所、求愛、交尾coplation、造巣及び大部分の食物集めを行う(大きな)防衛地域
   Ex. スズメ目に多。モリフクロウ、イヌワシ
2. 全ての繁殖活動。ある程度の(大部分ではない)食物をとる防衛地域
   Ex. スズメ目。ワシ、タカ
3. (子育用)巣と周辺小防衛地域。鳥類は営巣・雛子育の家族的縄張が顕著で、その時期は強力に侵入排除する。ウミネコ等では、他の雛が侵入するとつつき殺し、親は逆の立場で子の監視に迫られる
   Ex. カモメ(海鳥) – 集団営巣
4. 求愛と交尾のための防衛地域
   Ex. ライチョウ類(求愛集団leck)、マネキン類
5. 休息・隠れ場所(防衛される) 越冬場所での鳥、夜間の止り木
   Ex. ホシムクドリ、カモメ(冬)
6. 食物をとるためだけの防衛地域(繁殖に無関係) Ex. ハチドリ
   アユ等は水底石の藻を食するため一定範囲を自己のために確保

縄張りの機能

個体群を空間的にうまく配置し、個体群密度を保ち個体間競争を緩和 - 密度依存的作用調節
一定の場所に親しむことで採餌、捕食者からの逃避や攻撃に有利となる
採食場所確保 - 大きな食物を得られる
隠れ場所確保
良く分かっていない心理的作用で侵入者が負ける → 先住効果

つがい形成と維持を容易にする - 交尾失敗時に再婚できる
繁殖行動に対する同種の他の個体による干渉を減らす
卵・子の保護場所としての巣およびその周辺の防御 - 一夫一妻制等で子供をうまく育てる
子養育のための採食場所確保

個体群一様分散 → 好適な住み場所調節し新しい住み場所へ植民促進
分布の一様化により天敵に対する防御効果をもたらす
伝染病伝播を防ぐ
種類によっては採食場所としての機能が二次的に生じる
群れとしての縄張りを持つものでは群れの統合強化

Territoryは細やかに区分され繁殖期にだけ見られ、侵入者を攻撃するのは主に雄である
Territoryは個々の動物の生活環境で目立つもの、アユでは水底の石や藻が目印になっている

                 [ 縄張り制 ]
                    ↑
        ┌─────┴────────┐
    [ 攻撃性 ] ← [ 競争 ] → [ 経済的防衛可能性 ]
                    ↑
        ┌┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┴┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┅┐
        │    至近的・究極的          │
    [ 繁殖のための要求性 ] ⇔ [ 個体群密度 ]

図. 縄張り性の進化に影響をおよぼす諸要因 (Brwon 1964)

行動圏と縄張り home range and territory

食物や配偶者を求め活動する範囲 → 他の仲間が侵入しても目立った防御行動示さない

普通: 行動圏(s.s.) > 縄張り
Ex. アユ: 行動圏 = 2-3 m2位 > 縄張り = 約1 m² (アユの個体の大きさによっても異なる)

Cp. Flight distance: 捕食者の接近の際に逃げ出す最小距離

(Wilson 1975)

グッピー Poecillia reticulataの行動を西インド諸島トリニダッド島で調査

自然集団産地     主な捕食者    グッピーの群泳行動

Guayamare        大形魚類      強度に発達
Aripo (滝の下)   大形魚類      強度に発達
Petite Curucaye  メダカ (多)   中度
Aripo (滝の上)   メダカ (中)   弱度
Paria            メダカ (少)   なし

→ 捕食者に対する個体防衛 → 遺伝的形質(継代飼育で証明)

移動 migration

渡り(鳥類の移動) ☛ 別掲

回遊 recurrent migration

海洋回遊: 回遊が海だけで行われる
河川回遊: 回遊が淡水だけで行われる
通し回遊: 川と海の間を行き来 → 回遊魚: 通し回遊をする魚類

遡河回遊: 川を産卵場、海を成育場として利用 Ex. サケ科魚類

Ex. サクラマス: 降海型、降湖型、河川残留型、河川型、湖沼型、陸封型がある

降河回遊: 海を産卵場、川を成育場として利用 Ex. ウナギ、カマキリ
淡水性両側回遊: 川で生まれ海で成長 → 川で成長し産卵 Ex. アユ、ヨシノボリ
海水性両側回遊: 海で生まれ川で成長 → 海で成長し産卵 ≈ Ex. ボラ、スズキ、キチヌ、クロダイ

母川回帰: 魚類が、生まれ育った河川から海に下り、回遊成長後に生まれ育った河川(母川)に戻って来ること

サケ母川回帰 → 幼魚時代の川の匂いを数年間に渡り記憶している

河川陸封型(河川残留型): 本来は河川と海を回遊(一往復)していたが河川で一生を過ごすようになったもの

Ex. サツキマス陸封型 = アマゴ(矮小化)。サケ科パーマーク存在

湖沼型(降湖型): 河川と湖沼で特異な形態が見られる

群生活の発達 (development of group life)

群れswarm: (動いている)昆虫の群れ、(分巣時の)ミツバチの群れ、(混乱した人や動物の)群れ

個体は、集団を作りより効果的に獲物獲得でき、逆に天敵から逃れる

Ex. ヤマバト: 単独個体 → オオタカは確率80%の捕食成功 ↔ > 50羽以上集団 → 成功率8%

群れの1羽がオオタカ接近に気づけば、全個体が逃げられる

+ 配偶者の獲得や子育てが容易になる

群れの機能

• 希釈効果: 敵に襲われた際に、自分が犠牲となる確率が下がる
• 警戒能力増大: 警戒時間/個体↓ → より多くの時間を採餌等に回せる
• 無機環境抵抗性・生活機能増大: 社会萌芽(proto-cooperation)に端を発する。Ex. Euplanaria sp.は単独より数頭一緒の方が紫外線に耐える。増殖率には最適密度が存在
• 交尾機会増大: 交尾期群形成は個体存続に有利だろう + 集団(群れ)生活の方が発育の斉一性みられ交尾期がその個体群中で一致する
• 摂食効率増大: 口器の弱い生物(昆虫)は、群れが一斉に同一物摂食し単独で不可能であった食物を獲得可能。鳥類では摂食対象物(餌)の発見能力上、群形成し餌が均等分布していれば群れ形成しない
• 競争種との関係: アリが他のアリに対する攻撃および防御の際にみせる行動が例(研究不足)
• 捕食に対する逃避および防御効果: 集団防御。一部が犠牲になって残りが逃避すること等

• リーダー制や分業制を発達させ食物獲得や外敵対処の成功率を高め、かつ産子や育児を容易にする
• 世代を超え永続する群れでは、新しく獲得した生活習慣を社会的遺産cultureとして蓄積できる

A. 順位制(オーダー) dominance hierarchy (dominance order)

= エネルギーの不必要な消耗や傷つけあいによる群れの劣勢化を防ぐ

つつきの順位 pecking order (Schjelderup-Ebbe 1922)
Ex. ニワトリ個体群

B. リーダー制 leadership organization

図. ニホンザル社会におけるリーダー・順位・縄張り

_____┌ 個体の分散 → 縄張り(テリトリー)
始めの個体群_______________________→ 新しい個体群の構造
_____└個体の集中 → 順位制・リーダー制

最適群れサイズ

他雄を追い出し雌と交尾し子を生ませ育てるのを助ける
他雄達は独身グループ形成(→ 捕獲・殺害されても子孫数に影響しない)
ハレム雄が独身者に敗ると、雌達を譲る
この時期を過ぎると雄だけのグループと雌及び子のグループに2分される

社会関係

1. 相互間に特殊関係存在
2. 相互間に誘引性存在
3. 相互間に反発性存在

ミツバチでは女王となるべき個体が同時に表れると双方が対決し一方が死ぬまで闘い勝者が社会形成の中心になる。一定期間中に女王候補個体が表れないとハタラキバチ幼虫にロイヤルゼリーを与え女王を作る

社会構造発達と繁殖戦略

___________┌ 類家族社会 - ゴリラ____________┐
群れ社会 - ニホンザル________家族社会(バンド) - ヒト
___________└ プレバンド－チンパンジー________┘

繁殖カースト – 最も発達したものでは労働能力損失
労働カースト – 最も発達したものでは繁殖能力損失

Ex. ミツバチ社会(フォン=フリッシュK von Frisch 1886- , 独, 動物学者)

        女王バチ     1個体  ♀
        雄バチ       少数   ♂      単為生殖でできた雄(n)
        ハタラキバチ 大部分 本来♀  フェロモンの働きで生殖器退化

ミツバチダンス – 情報伝達

巣からの距離 ∝ ダンスの回転数 (極度に近いと円形ダンス)
距離は巣と蜜源間に要する飛行の消費エネルギー(疲労度)により測定

亜社会性

Ex. タイワンヒメツヤハナバチモドキ

    母成虫による → 母・娘二世代 → 娘が弟妹の → 最初の娘は
    幼虫への給餌    成虫の共存      世話を助ける  産卵せず働く

    同世代のメス → 巣作りと育仔 → 一部のメス → 最初の娘も働
    達の集団営巣    の共同化        は良く働く    くようになる

子育て parental care

より多くの交尾機会を得るよう進化

自分の子を安全に育てるよう進化

1. 母親のみによる子育てを行なう種が多い
2. 一夫多妻制は進化するが多夫一妻制の進化は困難 Ex. 鳥類の91%一夫一妻

→ 一夫多妻が多い
仮定: 雌が雄を選ぶのであり、雄が雌を選ぶのではない → 多形の進化

図. 一夫多妻成立を説明するOriansモデル。オスが占める縄張りの質が”複婚の閾値”より離れているとメスはAという悪い縄張りを占めたオスの第一夫人よりもBというよい縄張りを占めたオスの第二夫人のが適応度は高くなる。適応度は、そのメスの卵から育った若鳥の数で表わす

採餌戦略 foraging strategy

利益:成長・個体維持・繁殖
損失: 採餌に費やすエネルギー・採餌に曝される危険

1. 環境は資源発見を一定確率で期待できるような反復を持つ
2. 餌品目は連続的かつ一山型スペクトルで配列できる(植物に適用不可)
3. 似たような表現型(形態)を持つ動物は採餌能力がほぼ等しい
4. 分配原理を適用できる
5. (餌をとっている)各個体の餌をとることによる経済的目標は食物資源の取込み最大化にある

1. 探索場所の決定 (a, c, d) = どこで採餌するか – 収量の期待値が最大となる場所
2. 餌品目の探索 – 生息地の反復性
3. 食べられそうな餌の発見 → 追跡はどうするか
   どの餌品目を選ぶか: A. 追跡, B. 他の餌を探す → ABの判断条件は仮定eに基づく
探索者searcher: 餌あたり平均探索時間が餌あたり追跡時間よりはるかに長い Ex. 食虫性小鳥
追跡者pursuer: 容易に餌を見つけるが捕獲に時間がかかる ex. タカ、ワシ、ライオン
4. 追跡し捕獲できれば食べる – 形態的制限

フェロモン pheromone: 同種の生物間に作用する物質
アレロケミクス allerochemics: 異種の生物間に作用する物質

フェロモンpheromone

pherein (Gr. to carry 運ぶ) + horman (Gr. to excite 刺激する)
体内で作られ体外分泌される生理活性物質 → 同種他個体に特定行動や発育分化を起こさせる - 体内分泌性ホルモンと区別しフェロモンと命名
同種個体間の信号の役割を果たし、個体群内の生態的諸関係を調節

a) 性フェロモン sex pheromone (sex attractants): 蛾、マダラチョウ、ハバチ、ヒメカツオブシムシ、キライムシ、ワタミゾウムシ、ワモン、ハイイロゴキブリ等
殆どは雌がフェロモン出し雄反応 (仮説: 雄の方が臭覚器発達する要因)

1956 Baterandt: カイコから雌雄誘起フェロモン単離
50万匹側胞saculi lateralsから10 mg得てbombykolと命名。後、蛾ではC12-16の酢酸エステルが主な性フェロモンであることが分かる

b) 警報フェロモン alarm pheromone: 社会性昆虫(アリ、シロアリ、ミツバチ等)に見られる。低濃度時には集合を高濃度時には攻撃を誘引。一般に低分子でC = 5-10、分子量100程度。揮発性に富むものが多い

Ex. アリ: 大鰓(顎)腺 mandibular gland → citral, 肛門腺 anal gland → 2-heptanone
Ex. ミツバチ: 大顎腺 → 2-heptanone, 刺針室腺 → iso-amglacetate (sting pheromone)

種により異なるフェロモンを出すことが種の認識上重要。腺(フェロモン)によって反応型が異なる
c) 道標フェロモンleading pheromone (trail marking pheromone): 社会性昆虫に良く知られるが高等哺乳類にもあると考えられる → これらのフェロモン道標は植物の臭いでもある

Ex. アリ道: アリ尾部末端毒腺dufour glandから分泌。ミツバチ: Nusanoff glandから分泌

d) 集合フェロモン aggregation pheromone

Ex. チャバネゴキブリ: 糞中にrectum pad混入。若齢のものほど集合性高い。シロアリ幼虫でも知られる

a) カスト分化フェロモン hierarchy pheromone

Ex. プライマーフェロモンprimer pheromone = ミツバチ女王大顎腺から分泌されるqueen substancesが良く知られ同定もされる。この物質は雌に対し働きバチ化促し、雄に対し性フェロモン的役割をする

1. 外部組織の法則: 植物は(人間も)階層的秩序下に有機的社会形成
2. 内部構造の法則: 各器官は中枢器官下に動き、全体とし有機体形成
3. 成長発展の法則: 成長過程で全体の構造・循環系の平衡は失わない
4. 形態の法則: 形態は機能から生じたもの

(中野ら 1974) 変な分野だ

人間と環境

人間環境としての都市

原初的環境問題 地下水利用 → 地盤沈下 → 高潮・浸水災害 → 地下水位を回復 → 地下水公害発生
洪積台地開発

都市林の機能と効用

1. 都市林の気象及び気候緩和の効用
2. 大気清浄化作用
3. 防音的効用
4. 防火的効用
5. 自然災害に対する効用(防災林)
6. 心理的効用

自然林と都市林を比較すると組成的には一般に自然林に比べ都市林は構成種数少ない
都市林は自然林要素の含有率が低く階層分化が明瞭

緑地

視覚的緑量: 見た目の緑量(の感じ方) - 緑地面積に直結しない
緑被率: 空中写真で測定された平面的な緑量の比率
緑視率: 視野内に立体的にとらえた緑量の比率

街路樹、残存樹林、壁面緑化、斜面緑地保全、連続性などが関与

x₁: 緑被率. x₂: 緑視率
a₁, a₂: 係数 → a₁ < a₂: 緑視率の方が満足度に重要
β: 誤差項

(Wolman 1952)

都市における物質代謝

1) 機械・道具による運搬・輸送(自動車・ベルトコンベア等)
2) 動物輸送
3) 流体を媒体とした移動

1) 物質移動(石油・ガス等)
2) 電線輸送
3) 放射
4) 振動
→ 一定の系の内部に存在する物質の全質量 = スタンディングマス standing mass